Раздел ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ.

ЗАНЯТИЕ 13. ИЗУЧЕНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА.

НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ СЕРДЦА (СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ).

ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА И ХОЛОДА НА ВОЗБУДИМОСТЬ СИНУСНОГО УЗЛА. НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ ИЗОЛИРОВАННОГО СЕРДЦА ЛЯГУШКИ.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить фазы и периоды сердечного цикла, влияние температуры на сердечную деятельность, пронаблюдать за работой изолированного сердца лягушки.

Физиологическая деятельность сердца.

Основным органом, обеспечивающим движение крови в организме, является СЕРДЦЕ , функция которого складывается из поочередного сокращения и расслабления его мышцы. При такой работе сердца и опре­деленном тонусе различных отделов кровеносной системы создается разность давления крови и непрерывное ее движение в сосудах. В ре­зультате постоянного кровообращения по всем тканям тела доставля­ется питательные вещества, кислород, соли, гормоны и другие соеди­нения и удаляются из организма продукты обмена (рис.28.).

А - рыбы, Б - амфибии, В - высшие позвоночные.

(предсердия и желудочки сердца заштрихованы, артериальная система обозначена белым цветом, венозная система - точками).

капилляры органов дыхания, 2 - капилляры тела.

Рис. 28. Схематическое изображение системы кровообращения у раз­ных классов позвоночных животных

Работа 1. Наблюдение за работой изолированного сердца (сердечный цикл).

Сердце лягушки отличается по своему строению и функции от серд­ца теплокровных животных. У лягушки оно состоит из трех камер : двух предсердий и одного желудочка . Кроме того, в месте впадения полых вен в правое предсердие у них формируется венозный синус .

Работа сердца лягушки осуществляется в согласованном сокращении (систолы ) венозного синуса, предсердий и желудочка, после чего наступает общее расслабление (диастола ). Систола и диастола составляют единый СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ .

Необходимо приготовить декапитированную лягушку (с разрушенным спинным мозгом). Её закрепляют на дощеч­ке брюшком вверх. Делают сначала поперечный раз­рез кожи и мышц на 1 см ниже отростка грудной кости (рис. 29).

1 - поперечный разрез, 2- два продольных разреза

3 - сердце лягушки.

Рис. 29. Приготовление лягушки для наблюдения за работой сердца.

Делают два продольных разреза с рассечением костей плечевого пояса. Пинцетом приподнимают кожно-мышечный лоскут, подрезают окружающие его ткани, удаляют их. При этом хорошо просматривает­ся сокращающееся сердце.

Сердечную сорочку оттягивают осторожно пинцетом и отрезают ножницами. Верхушку обнаженного сердца захватывают тонким зажимом - сер-фином и соединяют его с коротким рычагом писчика. Заправленное пе­ро подводят к поверхности подготовленного кимографа и записывают работу сердца при обычных условиях (рис.30). Получают кардиограмму сердца лягушки.

КАРДИОГРАММА - кривая записи работы изолированного сердца. В кардиограмме различают: малый зубец-сокращение предсердий, большой - сокращение желудочка. В течение опыта сердце должно находиться во влажном состоянии, его периодически смачивают физиологическим раствором. После проведенной записи анализируют характер кривой, обраща­ют внимание на ее составные части, связанные с сокращением разныхотделов сердца (рис.31).

Рис. 30. Запись сокращений сердца лягушки.

Вверху изображена кардиограмма.

С- систола- сокращение; Д- диастола- расслабление;

Р- пауза; С. Ц. – сердечный цикл.

Рис. 31. Сердечный цикл.

СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ - складывается из систолы предсердий, диастолы предсердий, систолы желудочка, диастолы желудочка и общей паузы.

Работа 2. Влияние повышенной температуры на сердце лягушки.

Подсчитывают количество сокращений сердца за одну минуту. Затем тонкую пробирку с теплой водой прикладывают к венозному синусу и считают количество сокращений сердца за 1 минуту. Через 3…5 минут подсчитывают исходное количество сокращений. Затем пробирку с теплой водой прикладывают к желудочку и подсчитывают ко­личество сокращений сердца за 1 минуту (рис.32). Анализируют результаты.

норма; тепло на желудочек; тепло на обл. венозного синуса.

Рис. 32. Влияние повышенной температуры на работу сердца.

Работа 3. Влияние пониженной температуры на сердце лягушки.

Опыт проводят на той же лягушке. Подсчитывают количество сердечных сокращений до действия холода. К венозному синусу прикладывают пробирку со льдом или холодной водой и считают коли­чество сокращений сердца. Через 2…3 минуты подсчитывают количество сердечных сокращений и прикладывают к желудочку пробирку со льдом. Считают количество сердечных сокращений (рис.33). Анализируют результаты.

норма; холод на желудочек; холод на обл. венозного синуса.

Рис. 33. Влияние пониженной температуры на работу сердца.

Работа 4. Наблюдение за работой изолированного сердца лягушки.

Сердце лягушки вырезают вместе с венозным синусом и помещают в чашку с раствором Рингера. Наблюдают за его сокращением. АВТОМАТИЯ – это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Автоматия, обусловлена наличием узлов автоматии. Главным является СИНУСНЫЙ УЗЕЛ у лягушки его называют Ремака (рис.34), у теплокровных - Кис-Флэка (рис.35).

1- узел Ремака; 2- узел Биддера; 3- желудочек;

4- предсердия; 5- венозный синус.

Рис. 34. Сердце лягушки.

1 - верхняя и нижняя полые вены, 2 - предсердия, 3 - желудочки, 4 – волокна Пуркинье, 5 - узел Кис-Флэка, 6 - узел Ашоф - Тавара, 7 - пучок Гиса.

Рис. 35. Схема проводящей системы сердца теплокровных.

Вторым узлом автоматии является АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ у лягушки его называют Биддера (рис.34), у теплокровных –Ашоф -Тавара, пучок Гиса, волокна Пуркинье (рис.35). Полученные результаты анализируют и делают выводы.

1. Как устроено сердце лягушки.

2. Расскажите о строении сердца теплокровных животных.

3. Что понимают под сердечным циклом.

4. Расскажите о проводящей системе сердца, ее строении и расположение у млекопи­тающих и амфибий.

5. Что такое автоматия сердца, чем она обусловлена.

Занятие 10. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA

Оборудование и материалы

1. Свежеумерщвленные лягушки (по одной на двух студентов).

2. Готовые препараты: 1) вскрытая лягушка; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения; 6) головной мозг.

3. Таблицы: 1) внешний вид лягушки; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) органы дыхания; 5) кровеносная система; 6) органы выделения; 7) органы размножения самца и самки; 8) головной мозг.

4. Препаровальные инструменты: скальпель; ножницы; пинцет; препаровальная игла; булавки канцелярские (по одному набору на двух студентов).

5. Ванночки (по одной на двух студентов).

6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с резиновой грушей (2 - 4 на группу).

Вводные замечания

Земноводные, или амфибии, - первая относительно немногочисленная группа примитивных наземных позвоночных. Однако у них еще сохраняется тесная связь с водной средой. Наиболее полно это проявляется в период эмбрионального и начального постэмбрионального развития. Откладывание икры (яиц) и ее развитие у абсолютного большинства земноводных происходит в воде. Вышедшие из икры личинки - головастики - также обитают в водной среде. Они обладают признаками типичных водных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии и др. После метаморфоза земноводные приобретают признаки наземных позвоночных.

Для взрослых амфибий характерно легочное дыхание. Соответственно меняется кровеносная система: сердце становится трехкамерным; возникает легочный круг кровообращения; жаберные артерии замещаются гомологичными им сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. Появляется характерная для наземных позвоночных животных задняя полая вена. Заметно совершенствуются органы чувств: форма роговицы глаза становится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные веки и полость среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стременем. Пищеварительный тракт значительно более дифференцирован, чем у рыб. Возникают наземные конечности пятипалого типа. Пояса конечностей становятся более сложными. Осуществляется прочное сочленение пояса задних конечностей с осевым скелетом и т.д.

Однако, несмотря на эти преобразования, амфибии еще плохо приспособлены к обитанию на суше. Это выражается в слабом развитии легких, в связи с чем важную роль в процессе дыхания играет голая кожа. Легко проницаемая для газов и воды кожа не предохраняет организм от высыхания, что обусловливает необходимость постоянного восполнения потерь воды. У ряда водных видов пожизненно сохраняются внешние жабры, поэтому многие специалисты считают амфибий переходной группой между рыбами и настоящими наземными позвоночными. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови, и по телу разносится в большей или меньшей степени смешанная кровь. Конечности развиты еще слабо и не могут удерживать тело в приподнятом положении над землей. Мочеполовая система почти у всех амфибий принципиально не отличается от таковой у рыб. Земноводные, как и рыбы, характеризуются пойкилотермностью (непостоянством температуры тела).

Рассмотрите особенности внутреннего строения лягушки.

Пищеварительная система: ротоглоточная полость; зубы; пищевод; желудок; двенадцатиперстная; тонкая и прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.

Органы дыхания: гортанная щель; гортань; бронхи; легкие.

Кровеносная система: трехкамерное сердце (два предсердия и желудочек); брюшная аорта; две системные дуги аорты; передние полые вены, задняя полая вена, два круга кровообращения. По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.

Органы выделения: почки; мочеточники; мочевой пузырь.

Органы размножения: семенники; семяпроводы; семенные пузырьки; яичники; яйцеводы; жировые тела.

Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария переднего мозга с обонятельной долей, промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый мозг); спинной мозг.

Зарисуйте :

1) общее расположение внутренних органов; 2) головной мозг (вид сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Внутреннее строение

Вскрытие

Для вскрытия наиболее удобны свежеубитые лягушки по возможности крупных размеров. Умерщвление животных производят

Рис. 39. Вскрытая лягушка:
1 - сердце; 2 - легкое; 3 - печень; 4 - желчный пузырь; 5 - желудок, 6 - поджелудочная железа; 7 - двенадцатиперстная кишка; 8 - тонкая кишка; 9 - прямая кишка; 10 - селезенка; 11 - клоака; 12 - мочевой пузырь; 13 - почка; 14 - мочеточник; 15 - правый яичник (левый яичник удален); 16 - жировое тело; 17 - правый яйцевод; 18 - маточный отдел яйцевода; 19 - спинная аорта; 20 - задняя полая вена; 21 - сонная артерия; 22 - левая дуга аорты; 23 - легочная артерия

за 20 - 30 мин до начала занятия. Для этой цели лягушек помещают в плотно закрывающийся сосуд, в котором находится вата, обильно смоченная хлороформом или эфиром.

Положите лягушку в ванночку брюхом кверху и, растянув ее конечности, прикрепите их булавками. Оттянув пинцетом кожу в задней части брюха, сделайте ножницами небольшой поперечный разрез перед основанием конечностей. Затем введите ножницы в образовавшееся отверстие и сделайте отсюда продольный разрез кожи по средней линии тела вплоть до подбородка. Для того чтобы не повредить нижележащие органы, при разрезании необходимо оттягивать ножницы кверху. На уровне передних конечностей надрежьте кожу перпендикулярно продольному разрезу до основания передних конечностей. Образовавшиеся лоскуты кожи отверните в стороны и закрепите их булавками. После этого рассмотрите открывшуюся мускулатуру и некоторые кровеносные сосуды.

В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит прямая брюшная мышца, разделенная поперечными сухожильными перегородками на отдельные сегменты. В области передних конечностей расположена парная грудная мышца, которая отходит от середины тела (от грудины) тремя пучками к передним конечностям. Впереди грудной мышцы между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная мышца, играющая важную роль в механизме дыхания. Обращает на себя внимание темный кровеносный сосуд - брюшная вена, которая тянется по средней линии прямой брюшной мышцы. Кроме этого, обнаруживается большое количество сосудов, расположенных на внутренней поверхности кожи. Это разветвления кожных артерий и вен.

Продолжая вскрытие, разрежьте стенку полости тела. Продольный разрез следует проводить не по средней линии, а сбоку от брюшной вены, с тем чтобы избежать кровотечения. При перерезании костей пояса передних конечностей необходимо соблюдать осторожность, стараясь не повредить лежащее глубже сердце. После этого отверните в стороны и закрепите булавками лоскуты мускулатуры, прикрепите заново передние конечности (их натяжение ослабло после разрезания плечевого пояса) и осторожно промойте препарат водой. Не рекомендуется удалять ни один из внутренних органов. Можно лишь аккуратно расправить кишечник и разложить его рядом с животным (рис. 39).

Общее расположение внутренних органов

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце. У недавно умерщвленной лягушки оно продолжает пульсировать. Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый

желудочек (обратите внимание на асинхронность сокращения этих камер).

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Для того чтобы их лучше рассмотреть, введите тонкий конец стеклянной трубочки в гортанную щель и, действуя резиновой грушей, осторожно наполните легкие воздухом. Отметьте тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден округлый зеленовато-бурый желчный пузырь. Под печенью в левой части тела расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Толстый отдел кишечника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот, выражена очень четко. На брыжейке примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит бордового цвета округлое тельце - селезенка. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами. Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), можно увидеть почки и лежащие впереди них жировые тела, которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями. Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживается пара овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой) и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Системы органов

Пищеварительная система

По сравнению с пищеварительной системой костных рыб пищеварительная система земноводных более сложная и дифференцированная. Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). В этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникшие у

амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют. Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 40), а последний - в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины - брыжейке. Пищеварительные железы - печень с желчным пузырем и поджелудочная железа - развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Рис. 40. Пищеварительный тракт лягушки:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - тонкая кишка; 5 - прямая кишка; 6 - клоака; 7 - место впадения прямой кишки в клоаку; 8 - мочевой пузырь

Органы дыхания

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими - двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами. Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. При наполнении легких воздухом (см. стр. 87) на их стенках хорошо просматривается сеть кровеносных сосудов. Однако из-за несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50 % кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной. Дыхательные пути в связи с

отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглсточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость. При опускании ее дна объем полости увеличивается и воздух через наружные ноздри (клапаны которых в это время открыты), а затем через хоаны засасывается в полость. При этом гортанная щель закрыта. Затем гортанная щель открывается, клапаны ноздрей закрываются и воздух из легких в результате сокращения брюшных мышц выталкивается также в ротовую полость. После этого смешанный по составу воздух из ротоглоточной полости при поднятии ее дна проталкивается в легкие (клапаны ноздрей продолжают быть закрытыми). Выдох происходит при открывании клапанов ноздрей за счет сокращения эластичных стенок легких.

Кровеносная система

Кровеносная система земноводных в связи с легочным дыханием претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце. Жаберные артерии заменились сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. У высших (бесхвостых) земноводных исчезли задние кардинальные вены и возникла характерная для наземных позвоночных задняя полая вена, появилась брюшная вена. В связи с кожным дыханием большого развития достигли кожные кровеносные сосуды, что является специфической чертой амфибий.

Сердце у лягушки трехкамерное (рис. 41), оно состоит из правого и левого предсердий и желудочка. Оба тонкостенных предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Правое предсердие более

Рис. 41. Схема вскрытого сердца лягушки с брюшной стороны:
1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны; закрывающие общее отверстие; ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса

объемисто - в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.

От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг), гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд, отходящий от артериального конуса, начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуги) левой и соответственно правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (см. рис. 41).

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные первой паре жаберных артерий рыб, называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 42). На месте их разделения лежит сонная "железа", регулирующая, по-видимому, давление крови в сонных артериях.

Рис. 42. Схема артериальной системы лягушки:
1 - желудочек; 2 - правое предсердие; 3 - левое предсердие; 4 - артериальный конус; 5 - общая сонная артерия; 6 - системные дуги аорты; 7 - подключичная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - подвздошная артерия; 10 - бедренная артерия; 11 - седалищная артерия; 12 - кишечно-брыжеечная артерия; 13 - легочная артерия; 14 - кожные артерии; 15 - сонная "железа"; 16 - наружная сонная артерия; 17 - внутренняя сонная артерия. В черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, артерии с артериальной и смешанной кровью заштрихованы

По сосудам второй пары (гомологичной второй паре жаберных артерий рыб) - системным дугам аорты - кровь направляется к задней части тела. Системные дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол - спинную аорту. От системных дуг отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб (сосуды, гомологичные третьей паре жаберных артерий, у лягушки отсутствуют), - легочным артериям - кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (см. рис. 42). От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен (рис. 43). Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь. Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют

Рис. 43. Схема венозной системы лягушки:
1 - венозный синус (показан как бы просвечивающим сквозь контуры сердца); 2 - наружная яремная вена; 3 - внутренняя яремная вена; 4 - большая кожная вена; 5 - подключичная вена; 6 - передняя полая вена; 7 - задняя полая вена; 8 - бедренная вена; 9 - седалищная вена; 10 - подвздошная вена; 11 - воротная система почек; 12 - подкишечная вена; 13 - воротная система печени; 14 - печеночные вены; 15 - брюшная вена; 16 - легочная вена Заштрихованы вены с артериальной кровью

мощную заднюю полую вену. Нижний (задний) отдел этой вены гомологичен задним кардинальным венам рыб, тогда как ее верхний (передний) отдел - новообразование. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие.

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену.

Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь (от всех частей тела поступает кровь венозная, от кожи - артериальная), а в левое - артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой - артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция - с преобладанием артериальной крови - в системные дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

Органы выделения

Органы выделения (рис. 44 и 45) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов

Рис. 44. Мочеполовые органы самца лягушки:
1 - семенник; 2 - жировое тело; 3 - почка; 4 - мочеточник; 5 - семенной пузырек; 6 - клоака; 7 - мочевой пузырь; 8 - задняя полая вена; 9 - семявыносящие канальцы; 10 - надпочечник

Рис. 45. Мочеполовые органы самки лягушки:
1 - воронка яйцевода; 2 - яйцевод; 3 - маточный отдел яйцевода; 4 - клоака; 5 - мочевой пузырь; б - правый яичник; 7 - почка; 8 - жировое тело

он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода (об этом см. стр. 93). В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

Органы размножения

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные брыжейкой к переднему отделу почек (см. рис. 44). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения - семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.

Яичники самок (см. рис. 45) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные пигментированными яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую "матку". Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца одеваются студенистой оболочкой. В "матках" происходит формирование комков готовых к откладке яиц. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в снабжении питательными веществами половых желез в период размножения.

Центральная нервная система

По сравнению с головным мозгом рыб головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который у амфибий относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, т. е. у амфибий имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум. Среди костных рыб настоящий мозговой свод свойствен лишь двоякодышащим.

Для изучения строения головного мозга снимите кожу с головы животного. Затем сделайте небольшой поперечный разрез кожи и мышц сразу же за головой. Перегнув тело лягушки по проведенному разрезу, введите острие ножниц в открывшийся затылочный отдел и осторожно надрезжьте череп с боковой стороны к глазу. То же проделайте с другой стороны. Аккуратно приподнимите пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, перегните вперед и отрежьте. Если после этого часть мозга остается все же прикрыта костями, их следует обломать пинцетом.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 46). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий

Рис. 46. Головной мозг лягушки сверху (А) и снизу (Б):
1 - большие полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - зрительные доли среднего мозга; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - спинной мозг

отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

Для рассмотрения мозга с нижней стороны обрежьте отходящие от мозга нервы и осторожно поднимите его за продолговатый мозг кверху. На нижней стороне мозга обнаруживается перекрест зрительных нервов, или хиазма, отходящая от дна промежуточного мозга воронка и гипофиз (нижняя мозговая железка). От головного мозга земноводных отходит 10 пар головных нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Кровеносная система

В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости, образованной тонкой пленкой - перикардиальной сумкой, лежит сердце; иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinusvenosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие; в него открывается венозная пазуха. Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца - это желудочек; с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении - из предсердий в желудочек.

Артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная - густой штриховкой, венозная - черным цветом:

5 - общий артериальный ствол, 6 - кожно-легочная артерия, 7 - легочная артерия,
8 - большая кожная артерия, 9 - правая дуга аорты, 10 - левая дуга аорты,
11 - затылочно-позвоночная артерия, 12 - подключичная артерия, 13 - спинная аорта,
14 - кишечно-брыжее;чная артерия, 15 - мочеполовые артерии, 16 - общая подвздошная артерия, 17 - общая сонная артерия, 18 - внутренняя сонная артерия, 19 - наружная сонная артерия, 20 - сонная «железа», 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник,
25 - семенник, 26 - почка

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом, окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола. Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:

1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии - гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию, проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию, ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.

2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты. Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную и подключичную; снабжает кровью переднюю конечность артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту. От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия; она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии, разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.

3. Сонные дуги (arteriacarotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий. Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную соннуюивнутреннююсоннуюартерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа», видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.

.
Венозная кровь показана черным цветом,
артериальная - штриховкой, смешанная - точками:
1 - венозная пазуха, 2 - правое предсердие, 3 -левое предсердие, 4 - желудочек,
5 - наружная яремная вена, 6 - внутренняя яремная вена, 7 - большая кожная вена,
8 - плечевая вена, 9 - подключичная вена, 10 - правая передняя полая вена,
11 - левая передняя полая вена, 12 - бедренная вена, 13 - седалищная вена,
14 - общая подвздошная вена, или воротнаявена почки, 15 - брюшная вена,
16 - воротная вена печени, 17 - выносящие почечные вены, 18 - задняя полая вена,
19 - печеночная вена, 20 - легочная вена, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок,
24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам. Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене, в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена. Кожная и плечевая вены сливаются в подключичнуювенy. Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую илевуюпередниеполыевены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.

Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них - бедренная и седалищная вены, которые с каждой с;тороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек, идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).

От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену. Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени, уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен, которые сливаются в непарную заднюю полую вену; в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены и впадает в венозную пазуху.

Артериальная кровь от легких идет по легочным венам, которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.
У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек - легкие - левое предсердие) и большой (желудочек - все тело - венозная пазуха - правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены- в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка - артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части - смешанная.

:

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - общий артериальный ствол, 7 - кожно-легочная артерия,
8 - дуга аорты, 9 - общая сонная артерия, 10 - сонная «железа»,
11 - спиральный клапан артериального конуса

Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.
Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).
Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система

В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость - гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

:

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка,
9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11; -тонкая кишка,
12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь,
16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник,
21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

Лежащие по бокам сердца легкие представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель). Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов - чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60-100 раз).
У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с поз 74;оночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

.

I - ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри;
II - ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III - ноздри закрыты,
ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие;
IV - гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу,
выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри:
1 - наружное отверстие ноздри, 2 - внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 - ротовая
полость, 4 - дно ротовой полости, 5 - гортанная щель, 6 - легкое, 7-пищевод

При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта. Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом.

Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие. Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу. Затем вновь начинается первая фаза вдоха.
В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод, проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.
Пищевод впадает в желудок, отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника - двенадцатиперстной кишки, которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа. Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку, расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего - в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку, и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне.

Печень - крупный компактный трехлопастный орган - лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь - резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток. Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы, принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцат080;перстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке - брыжейке.

Функция пищевода - проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке - обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка - очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система

Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета - вольфов канал - мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями. Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь; вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее - наружу.

:

1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки,
4 - мочеполовое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря,
7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек,
10 - жировое тело, 11 - надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела - резерв питаm0;ельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска - надпочечник- железа внутренней секреции.
Семенники - парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити - семявыносящие канальцы, впадающие в переднюю часть почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения - семенные пузырьки; они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь,
6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен),
8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода, 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 - надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)

Парные яичники представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы - мюллеровы каналы, подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения. Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием - воронкой яйцевода. Нижняя часть яйцевода - ее часто называют маточной частью - более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием

1 - наружное отверстие клоаки, 2 - полость клоаки. 3 - прямая кишка,
4-мочевой пузырь, 5 - мочеточник, 6 - яйцевод, 7 - стенка тела

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оk3;олочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.
Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал - яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система

Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи - спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки

Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки - головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов - пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.

 0

Общие замечания

Характерной особенностью лягушки является то, что артериальная и венозная кровь смешивается в желудочке сердца. Затем надо отметить, о чем уже говорилось ранее, весьма значительную роль кожного дыхания и газообмена через слизистую оболочку ротовой полости. Наконец, важной особенностью является наличие обширных лимфатических полостей (особенно подкожных) и самостоятельно пульсирующих лимфатических сердец.

Общее количество крови наших лягушек равно в среднем 4, 6% от веса всего тела (колебания от 4, 2 до 4, 9%). Метод подсчета кровяных телец дает несколько меньшие числа: в среднем 3, 5% и колебания от 3,0 до 3,8%; Напротив, метод Велькера дал для лягушки 5,0-6,7%. Для исследования кровь у лягушки берут обычно из сосудов ноги, но некоторые авторы полагают, что такая кровь разжижена лимфой и потому дает слишком непостоянные показатели. Лучшие результаты дает кровь, взятая прямо из сердца путем надрезывания желудочка.

В теле лягушки содержится около 80% воды, в крови ее около 88%. Общее осмотическое давление крови лягушки равняется в среднем 50 мм ртутного столба. Величина понижения точки замерзания крови (Д °С) у зеленой лягушки 0, 56. Обычно принимают, что содержание сахара в крови лягушки в среднем составляет 0,060, с колебаниями от 0,040 до 0,085%. Микрохимическое определение сахара крови дает в среднем 0,043 мг%. Определение сывороточного белка рефрактометром дало в среднем 5,08%, с колебаниями от 3,46 до 7,97%. Результаты определения остаточного азота в среднем дают 42, 4мг%. Содержание гемоглобина, по Сали, в среднем равно 53%, при колебаниях от 45 до 66%. Оно меняется в связи с временем года, достигая максимума в январе - марте. Отмечена также видовая и половая разница: у самцов травяной лягушки 63%, а у самок 61%; у зеленой 55 и 46%, а у остромордой 48 и 45% соответственно. Чрезвычайно интересны изменения гемоглобина в онтогенезе. Так давление кислорода в миллиметрах ртутного столба, при котором происходит половинное насыщение крови, меняется следующим образом:

Головастик, дышащий жабрами..............4,6

со смешанным дыханием.....................14, 5

дышащий легкими................................15, 8

Лягушка, закончившая метаморфоз.....14,0

в период зимней спячки.......................17, 0

период весенней активности................25,5

В ранние периоды развития гемоглобин образуется в печени, а позднее - в костном мозгу. Гемоглобин лягушки не кристаллизуется.

Общее количество форменных элементов крови, плавающих в бесцветной кровяной жидкости, или плазме (liquor sanguinis- = plasma), составляет по объему примерно 41%. В крови лягушки имеются красные кровяные тельца, или эритроциты, белые кровяные тельца, или лейкоциты, и кровяные пластинки. Подсчет форменных элементов крови лягушки встречает большие трудности, так как все форменные элементы содержат ядра и при подсчете в камере часто не отличимы друг от друга. Подсчет эритроцитов производят в счетной камере в изотоническом растворе после взятия крови эритроцитной пипеткой. Лейкоциты и кровяные пластинки подсчитывают на мазках к общему количеству 4 000 эритроцитов и найденную величину умножают на частное, получаемое делением общего количества кровяных телец на 4 000. Многие форменные элементы подвергаются на предметном стекле значительной деформации, что ведет к большим ошибкам подсчета. На 1 мм 3 крови насчитывают: эритроцитов 382 000-640 000, лейкоцитов 2 410-20 640 и кровяных пластинок 8 500-21600. У самцов травяной лягушки было найдено в среднем 438 700 эритроцитов на 1 мм 3 , а у самок 439 300. Соответственные цифры для зеленой лягушки - 360 000 и 315 700, а для остромордой - 363 500 и 363 200. Помимо индивидуальных и половых отличий, в форменных элементах крови можно уловить как видовые, так и сезонные. Число эритроцитов у перезимовавших в лаборатории животных оказалось у зеленой лягушки 159 000-452 000 (среднее 270 000), а у травяной -480 000- 595 000, Недостаточная влажность воздуха повышает концентрацию эритроцитов, но содержание в воде (даже длительное) не изменяет ее. Относительно числа лейкоцитов замечено, что в феврале их меньше всего, а в апреле достигается максимум. Костный мозг всегда изобилует лейкоцитами.

Эритроциты лягушки представляют собой эллипсоидальные тельца, несколько вогнутые в центре. Их протоплазма имеет желтоватый цвет благодаря пропитывающему ее гемоглобину. Внутри имеется ядро, обычно соответствующее форме клетки. Однако могут встречаться крупные или гиреобразные ядра и даже по 2 ядра в одном эритроците. На кровяных мазках нередко встречаются ядра, выпавшие из эритроцитов. Самые молодые эритроциты могут делиться. Юные эритроциты, помимо своей величины (длинный диаметр 13-32 u), отличаются формой ядра и сильно базофильной протоплазмой. Старческое вырождение приводит к образованию почти круглых форм с маленьким шаровидным ядром. Зернистость в эритроцитах не обнаруживается. Длина эритроцитов колеблется у наших видов от 21, 4 до 26, 2 u., а ширина от 12, 8 р. до 17 u.. У головастиков травяной лягушки длина эритроцитов в среднем 23, 5 u, а ширина 15, 0 u. Поверхность одного эритроцита взрослой лягушки составляет примерно 602 u 2 . Общая поверхность всех эритроцитов, содержащихся в 1 мм крови, будет, соответственно, равняться 243 мм 2 .

Лейкоциты обычно значительно меньше, имеют неправильно округлую форму и могут двигаться амебообразно. По особенностям строения различают несколько сортов лейкоцитов с разной частотой встречаемости: лимфоциты крупные составляют 5-19% общего числа белых телец, лимфоциты мелкие 19-50%, многоядерные (полинуклеары) 8, 5-17%, базофилы 8-37% и эозинофилы 6-26%.

Ядра лимфоцитов обычно круглы и выполняют почти всю клетку. В протоплазме больших лимфоцитов при окраске гимзой обнаруживается зернистость, которая может наблюдаться и у мелких лимфоцитов. При некоторых окрасках у многоядерных выявляется сеточная структура.

Величина базофильных лейкоцитов сильно колеблется; все они зернистые, а ядра имеют средней величины. Эозинофильные лейкоциты имеют хорошо выраженную зернистость и крайне разнообразные по форме ядра.

Рис. 1. Кровь лягушки:

1 - эритроциты, 2- полихроматофильный эритроцит, 3- кровяные пластинки, 4 - малый лимфоцит, 5 - большой лимфоцит, 6-7 - одноядерные лейкоциты, 8 - перешнурованный одноядерный лейкоцит, 9 - более диференцированный одноядерный лейкоцит, 10 - нейтрофильный многоядерный лейкоцит, 11 - эозинофильный миэлоцит, 12 - эозинофильный многоядерный лейкоцит. 13- базофильный миэлоцит, 14 - базофильный миэлоцит с небольшой зернистостью,

У зеленой лягушки при температуре 4-20° скорость движения лейкоцитов составляет 0, 13 u в секунду. На инфекцию лягушки отвечают увеличением числа одноядерных лейкоцитов, крупные формы которых («макрофаги») могут проползать между эпителиальными клетками стенок капилляров и пожирать бактерий. Повидимому, последнее совершают иногда и зернистые лейкоциты. Полагают, что эозинофилы могут выходить через кишечный эпителий и, распределяясь в каловых массах, уничтожать в них бактерий.

Кровяные пластинки, или тромбоциты, имеют или круглую, или веретенообразную форму. Ядра их по своей форме приблизительно соответствуют очертаниям клетки. Веретеновидные пластинки встречаются в отношении от 1: 60 до 1: 1 000 по отношению к эритроцитам. Длина кровяных пластинок равняется 12-21, 4 u, а ширина 5-10. Повидимому, на ранних стадиях своего развития они не способны делиться, позднее же могут размножаться непрямым делением. При выливании крови из сосуда кровяные пластинки быстро разрушаются и являются центрами свертывания крови.

У рыб кроветворным органом являются почки, сменяющиеся в филогенезе костным мозгом млекопитающих. Лягушки занимают промежуточное положение: у головастика форменные элементы крови возникают в почке, а у взрослых - в селезенке. Только поздней весной и ранним летом у наших лягушек центром кроветворения становится костный мозг. Повидимому, у травяной лягушки роль костного мозга в этом отношении больше, чему других видов. Процесс кроветворения наших лягушек подчинен известной ритмике в течение года: первые признаки его активирования появляются после периода размножения, постепенно усиливаются и держатся на наивысшем уровне 1, 5-2 недели, а потом начинают постепенно спадать. Спустя две недели после начала зимнего сна наступает период покоя. Эти процессы сохраняют годичную цикличность даже в том случае, если лягушки содержатся без пищи в неволе, однако факторы погоды, вероятно, могут сдвигать сроки. Средний срок жизни эритроцита лягушки равняется примерно 100 дням. В циркулирующей крови наблюдается митотическое деление эритроцитов. Некоторые авторы полагают, что сами кровяные пластинки возникают из эндотелия венозных капилляров костного мозга. Местами возникновения лейкоцитов служат также различные участки лимфатической системы. Стареющие эритроциты захватываются Купферовскими клетками печени и селезенки.

Общий вес всех органов кровообращения и дыхания составляет у лягушки 1, 6-1, 8% веса тела. Изучение веса сердца на большом материале показало ясную возрастную изменчивость: относительный вес сердца с возрастом увеличивается. Сердечный индекс, т. е. отношение веса сердца к общему весу тела, у самцов зеленой лягушки составляет 0, 20%, а у травяной 0, 27%. Правильнее вычислять этот индекс не по отношению к общему весу тела, а по отношению к весу тела без половых органов (сильно изменяются по временам года). Тогда для самцов травяной лягушки получается в среднем 0, 29% (увеличивается с возрастом от 0, 24 до 0, 35%), а для самок 0, 31 % (увеличивается с 0, 28 до 0, 32%). Для самцов зеленой лягушки получилось соответственно 0, 18% (увеличивается с 0, 15 до 0, 20%), а для самок 0, 20% (растет с 0, 17 до 0, 26%). Длина желудочка сердца равняется у зеленой лягушки 11 % длины тела, а у травяной - 8%.

Нормальный пульс лягушки составляет 40-50 ударов в минуту. Кровяное давление у травяной лягушки колеблется от 30 до 55 мм ртутного столба, у зеленой от 20 до 60 мм, а у лягушки-бык от 5 до 30 мм. Кровь обегает тело за 7-11 секунд.

Рис. 2. Схема кровеносной системы лягушки. Вид слева:

1 - кожа, 2 - кожная вена, 3 - брюшная аорта, 4 - подключичная вена, 5 - передняя конечность, 6 - переднее лимфатическое сердце, 7 - левая дуга аорты, а - подключичная артерия, 9 - задняя конечность, 10 - заднее лимфатическое сердце, 11 - приносящая почечная вена, 12-почечная артерия, 13 - почка, 14 - внутренностная артерия, 15 - правая дуги аорты, 16 - задняя полая вена, 17 - передняя полая вена, 18- косная артерия, 19 - легкое, 20 - легочная вена, 21 - легочно-кожная артерия, 22 - голова, 23 - сонная артерия, 24 - вена мочевого пузыря, 25 -кишечник, 26 - брюшная вена, 27 - воротная вена, 28 - печень, 29 - венозная пазуха, 30 - желудочек сердца, 31 - правое предсердие, 32 - левое предсердие.

Сердце

Сердце лягушки расположено с брюшной стороны кишечной трубки, недалеко от глотки. Оно помещается почти целиком в особой околосердечной полости (cavum pericardii), отделенной от общей полости тела. Околосердечная полость является полостью, сердечной сумки, или сорочки сердца, которая представляет собой мешок, надвинутый сзади на сердце. Наружные стенки этого мешка называются наружным, или постенным, листком (pericardium parietale), а внутренние, тесно примыкающие к самому сердцу, - внутренним листком, или наружной сердечной оболочкой (pericardium viscerale - epicardium). Промежуток между наружным и внутренним листками околосердечной сумки всегда выполнен особой серозной жидкостью (liquor pericardii).

В самом сердце можно различить несколько основных частей. Вся венозная кровь, к которой присоединяется кровь, насыщенная кислородом в коже и полости рта, вливается в венозную пазуху, или венозный синус (sinus venosus), обладающую самостоятельной пульсацией. Из этого отдела кровь попадает в правое предсердие (atrium dextrum), а из него в общей желудочек (ventriculus cordis). В последний вливается из левого предсердия (atrium sinistrum) и кровь, принесенная легочными венами. Оба тока крови попадают из желудочка в артериальный конус (соnusаr teriosus - bulbus cordis - pylangium), продолжением которого и началом периферической кровеносной системы является артериальный ствол (truncus arteriosus - synangium).

Рис. 3. Внешний вид сердца зеленой лягушки. Пунктирная линия обозначает границу околосердечной сумки (а - вид со спинной стороны, б -вид с брюшной стороны, в - вид справа):

1 - общзя сонная артерия, 2 - правый желудочек, 3 - щетинка, продетая через околосердечную пазуху, 4 - артериальный конус, 5 - уздечка конуса, 6 - аорта, 7 - легочно-кожная артерия, 8 - левое предсердие, 9 - артериальный ствол, 10 - брюшная продольная бороздка, 11 - венечная бороздка, 12 - желудочек, 13 - легочная вена, 14 - венозная пазуха, 15 - передняя полая вена, 16 - складка вены конуса, 17 - задняя полая вена, 18 - наружная яремная вена, 19 - правая легочная вена, 20 - анонимная вена, 21 - подключичная вена.

Общий вид сердца несколько напоминает конус, направленный вершиной назад, с закругленным основанием и некоторым уплощением в спинно-брюшном направлении. Венечная бороздка (sulcus coronarius), проходящая вокруг сердца поперечно к его длинной оси, отделяет переднюю, или головную, часть (предсердия) от задней (желудочек). Последняя целиком находится внутри околосердечной сумки и направлена вершиной сердца (apex cordis) немного вправо от средней линии. При рассмотрении со спинной стороны видно, что околосердечная сумка образует трубкообразную складку для вены конуса недалеко от венечной бороздки с левой стороны от венозной пазухи. Конус помещается на брюшной стороне сердца впереди венечной бороздки. Между левой частью конуса и желудочком помещается складка наружной сердечной оболочки - уздечка конуса (frеnuIum). Впереди артериальный конус переходит в артериальный ствол, от которого отделен хорошо заметной перетяжкой. Артериальный ствол не прирастает к брюшной поверхности предсердий, и между ними имеется промежуток-поперечная околосердечная пазуха (sinus trans-versus pericardii). Артериальный ствол сначала является единым, но затем разделяется на правый (truncus arteriosus dexter) и левый (t r. art. sinister). Каждый из стволов дает начало общей сонной артерии (arteria carotis communis), аорте (aorta) и легочно-кожной артерии (arteria pulmocutanea).

Разделение сердца на правое и левое предсердия не всегда ясно при рассматривании снаружи. На спинной стороне сердца слева от артериального ствола видна брюшная продольная бороздка (sulcus longitudinalis ventralis). Она отвечает линии прикрепления перегородки между предсердиями внутри сердца. Со спинной стороны значительная часть сердца закрыта венозной пазухой, к которой треугольником сходятся вены. Направленная назад вершина треугольника отвечает задней полой вене, а передние боковые углы - передним полым венам. Венозная пазуха прикрепляется к спинной части сердца не всей своей брюшной поверхностью. Вокруг места прикрепления идет окружающая бороздка (sulcus circularis). Впереди венозной пазухи видна легочная вена.

Переходя к внутреннему строению сердца, надо отметить, что венозная пазуха тонкостенна. Этот относительно объемистый мешок сообщается через пазушно-предсердное, или венозное, отверстие (ostium venosum sinus) с полостью правого предсердия. Пазушно-предсердное отверстие имеет поперечно-овальную или округлую форму. Обратному току крови через это отверстие препятствуют две заслонки, или клапаны, находящиеся со стороны предсердия. Справа от пазушно-предсердного отверстия на пути тока крови, идущей из правой передней полой вены, имеется небольшая складка внутренней выстилки сердца. При сокращении венозной пазухи складка эта мешает обратному току крови в правую переднюю полую вену, тогда как аналогичную роль по отношению к левой передней и задней венам исполняет только круговая мускулатура.

Только после вскрытия сердца становится ясным, что предсердия отделяются друг от друга тонкой продольной перегородкой (septum atriorum). Задний край перегородки свободно свешиваетсяв предсердно-желудочное отверстие (ostium atrio-ventriculare). Последнее является общим для обоих предсердий и связывает их с желудочком. Правое предсердие больше левого, но стенки его значительно тоньше. Внутренняя поверхность стенок правого, равно как и левого, предсердия несет ряд складок, к числу которых относится выпуклость - полоска Вьёссена (limbus Vieussenii), лежащая на брюшной стенке правого предсердия. Впадина между нею и перегородкой именуется межперегородочно-створчатым пространством (spatium intersept o-vаlvulаrе). На спинной стенке правого предсердия открывается уже упомянутое отверстие венозной пазухи, окруженное двумя заслонками (valvulae ostiisinus) - одной передней и одной задней. В левое предсердие открывается отверстие легочных вен (ostium venae pulmonalis), расположенное на спинной стенке этого предсердия близ перегородки. Это отверстие лишено заслонок, но благодаря тому, что соответствующий сосуд подходит косо, образуется небольшая выдающаяся губа. Кроме того, в окрестностях отверстия имеются окружающие мускульные волокна.

Рис. 4. Вид изнутри на фронтальный разрез сердца (а - спинная часть, б -брюшная часть):

1 - отверстие венозной пазухи, 2 - правое предсердие, 3 - спинная полулунная заслонка, 4 - перегородка конуса, 5 - артериальный конус, 6 - правая брюшная полулунная заслонка, 7 - правая предсердно-желудочная заслонка, 8 - отверстие легочных вен, 9 - левое предсердие, 10 - перегородка между предсердиями, 11- спинная предсердно-желудочная заслонка, 12 - главная камера желудочка, 13 - дополнительные камеры желудочка, 14 - межперегородочно-створчатое пространство, 15 - левая предсердно-желудочная заслонка, 16 - брюшная предсердно-желудочная заслонка, 17 - полоска Вьёссена.

Желудочек сердца лягушки один, но в его полости можно различить центральную часть, или главную камеру, окруженную добавочными камерами по периферии. Предсердно-желудочное отверстие (ostium atrio-ventriculare), соединяющее предсердия с желудочком, сдвинуто в левую сторону сердца, тогда как в правой стороне перегородки, отделяющей предсердия от желудочка, находится желудочно-конусное, или аортное, отверстие (ostium aorticum). Первое из этих отверстий снабжено четырьмя толстыми предсердножелудочными складками, или заслонками (valvulae atrioventriculares), свободные края которых, выступающие в полости желудочка, связаны со стенками последнего тоненькими мышечными тяжами. Две из этих заслонок - брюшная и спинная-больше, а боковые заслонки маленькие. Желудочно-конусное отверстие имеет три полулунных заслонки (valvulae semilunares), которые имеют вид карманообразных складок. От их свободных, завернутых внутрь конуса, краев отходят тоненькие мышечные тяжи.

Внутреннее строение артериального конуса довольно сложно и имеет важное значение для распределения токов крови. Пространство внутри конуса разбито по всей длине перегородкой, или спиральной складкой (sерtum=vаlvulaspiralis). Складка эта, более толстая в своей начальной части, идет от левой стороны желудочно-конусного отверстия и на своем дальнейшем пути, прикрепляясь к стенке конуса только одним краем по спиральной линии, разделяет, но неполно, полость конуса на две: аортную (сavum aorticum) и легочно-кожную (сavumрumo-cutaneum). Следуя изгибам спиральной складки, эти две полости меняют свое положение внутри артериального конуса: сперва аортная полость занимает спинное положение, а легочно-кожная-брюшное, а потом положение меняется на обратное. Заканчиваясь на границе с непарной частью артериального ствола (trunсusimраr), спиральная складка загибается налево и образует I карманообразную выходную заслонку. Рядом с последней имеется еще две. Самой крупной является I заслонка, а самой мелкой-II. Около угла III выходной заслонки имеется отверстие, ведущее в легочно-кожную часть артериального ствола.

Как уже упоминалось, артериальный, или аортный, ствол состоит из непарной и парной частей. Непарная часть его поделена главной, или горизонтальной, перегородкой (septum trunci principale = septum horizontale) на аортную (сavumaоrtiсum) и легочно-кожную (cavrm pulmо-сutaneum) полости. Первая из них лежит в брюшной части ствола, а вторая - в спинной. Еще перед разделением артериального ствола срединная перегородка (septum medianum interpulmonare) подразделяет легочно-кожную полость на две: начальные участки правого и левого легочно-кожных каналов (canales pulmo-cutanei). Аортная полость также имеет срединную перегородку (septum medianum interaorticum), подразделяющую ее на правую и левую полости. Аортная полость в парной части артериального ствола разбита аортно-сонной перегородкой (septum aortico-carоtidеum) на канал аорты (canalis aorticns) и занимающий брюшное положение сонный канал (canalis caroticus). Интересно, что входное отверстие в сонный канал левого артериального ствола помещается с правой стороны срединной межаортной перегородки.

Рис. 5. Виде брюшной стороны на вскрытые артериальный конус и артериальный ствол:

1 - правый легочно-кожный канал, 2 - правый канал аорты, 3 - правый сонный канал, 4 - правая аортно-сонная перегородка, 5 - срединная перегородка ствола, 6 - I выходная заслонка, 7 - аортная полость, 8 - вход в левый сонный канал, 9 - левый легочно-кожный канал, 10 - главная перегородка левого ствола, 11 -левый артериальный ствол, 12 - левый канал аорты, 13 - непарный артериальный ствол, 14 - главная перегородка ствола, 15 - III выходная заслонка, 16 - II выходная заслонка, 17-легочно-кожная полость, 18 - перегородка конуса, 19 - артериальный конус.

Рис. 6. Поперечные срезы черезюердце (а- на уровне нижней части предсердия, б - через артериальный конус, в-тотчас под артериальным стволом): крест дает ориентировку сердца внутри тела:

1 - главная перегородка, 2 - I заслонка, 3 - II заслонка, 4 - правое предсердие, 5 - левое предсердие, 6 - брюшной нерв перегородки, 7 - перегородка между предсердиями, 8 - спинной нерв перегородки, 9 - венозная пазуха, 10- III заслонка, 11 - перегородка конуса, 12 - артериальный конус, 13 - наружная сердечная оболочка, 14 - легочно-кожная полость.

Стенки сердца состоят из трех слоев: внутренней выстилки (endocardium), мускульного слоя (myocardium) и наружной сердечной оболочки, или внутреннего листка сердечной сумки (pericardium viscerale = epicardium). Самым мощным и важным из них является средний. Для всего мускульного слоя сердца характерны длинные веретеновидные, большей частью одноядерные мускульные волокна, дающие разветвления. Различают собственно сердечные мускульные волокна, с ядрами яйцевидной или чечевицеобразной формы, и мускульные волокна сосудов, с палочковидными ядрами. Мускульные волокна образуют различные пучки, доступные только микроскопическому изучению, что лежит вне плана данной книги. Следует отметить только, что мускульные волокна предсердий нигде непосредственно не переходят в таковые желудочка. В области венозной пазухи и по границе между предсердиями и желудочком найдены кругообразно расположенные мышечные волокна, имеющие гистологическое строение, отличное от типичной мускулатуры сердца: они не имеют поперечной исчерченности, богаче саркоплазмой и расположены правильными рядами. На границе между предсердиями и желудочком они образуют спираль, спускающуюся в желудочек. Эта атипическая мышечная ткань является, повидимому, местом возникновения автоматических импульсов и служит путем для их проведения. Поэтому ее называют «проводящей системой сердца». У лягушки только артериальный конус имеет специальные сосуды. Артериальной кровью его снабжает специальная ветвь правого сонного канала-артерия конуса (аrtеriасоni). Венозная кровь оттекает по передней и задней венам конуса (vena coni anterior et v. с. posterior). Первая из них впадает в переднюю полую вену, а вторая - в брюшную вену. Повидимому, другие части сердца довольствуются кровью, заключенной в нем самом.

Сердце лягушки снабжается только специальной сердечной веткой (ramus cardiacus) блуждающего нерва (nеrvus vagus). В главе VII уже было отмечено, что этим путем до сердца доходят и симпатические волокна, берущие начало в симпатическом узле. После того как сердечная ветвь отделяется от внутренностной ветви блуждающего нерва, она пронизывает поперечный мускул и направляется к задней части венозной пазухи. Около переднего конца последней обе нервных ветки, правая и левая, сближаются и внедряются в стенку пазухи, где каждая из них образует узел Ремака из 73 -80 клеток. Их соединение друг с другом сильно варьирует. Помимо Ремаковских узлов, в венозной пазухе разбросаны многочисленные отдельные клетки и небольшие скопления их в виде узелков, особенно в области границы пазухи и верхних полых вен. Продолжением двух описанных нервов являются нервы перегородки (nеrvi sерtаlеs). На, них в конце верхней трети перегородки предсердий расположено по узлу Людвига. На волокнах, соединяющих узлы Людвига друг с другом, имеются малые нервные узлы из 13-16 клеток.

В стенках предсердий, помимо разветвлений нервов перегородки, расположены малые нервные узлы, а также многочисленные отдельные нервные клетки. Оба нерва перегородки, спускаясь еще ниже, расширяются в области предсердно-желудочных клапанов и затем суживаются в виде веретена. Эта веретенообразная часть ствола несет скопление из 112-118 нервных клеток-узел Биддера. Ниже его нерв делится на три стволика, которые веретенообразно расходятся между мышечными пучками желудочка. Еще ниже на каждом из этих стволиков наблюдается по узлу Догеля, от которых начинается множественное ветвление. Между узлами Догеля имеются тонкие связующие веточки. Помимо узлов Биддера и Догеля, в желудочке разбросаны также отдельные нервные клетки и небольшие узелки из 4-6 клеток. Раньше полагали, что узел Ремака есть место, где возникают импульсы к сокращению. Однако последующие опыты удаления этих узлов не дали изменения сердечного цикла. Мнения исследователей разделились: одни признают за источник сердечного автоматизма не отдельные узлы, а всю нервную сеть, пронизывающую сердце (неврогенная теория). Другие же считают, как уже было указано выше, источником сердечного автоматизма атипическую мускульную ткань (миогенная теория). Последний взгляд привлекает зоолога своей историчностью: атипическая мускульная ткань представляется сторонниками этой теории как рудимент сердечной трубки низших форм.

Как и всякое сердце позвоночного, сердце лягушки последовательно то сокращается - систола, то расслабляется - диастола. При температурах ниже 0° и от +36 до +40° сердце лягушки останавливается, но обратимо. На изолированной венозной пазухе наблюдались самопроизвольные сокращения в диапазоне от -1, 8 до + 46, 5°. Сила сокращений сердца достигает максимума уже при нескольких градусах выше нуля. Затем она остается без перемены до 15 или 19°, а потом опять понижается. Вырезанное сердце лягушки, предохраняемое от высыхания, может сокращаться в течение нескольких дней. Если сердце из теплой воды внезапно перенести на лед, то биения его сперва ускоряются. Наоборот, при перенесении со льда в теплую воду биения сперва замедляются и лишь затем ускоряются. Другие многочисленные физиологические опыты, поставленные на сердце лягушки, не могут быть здесь даже перечислены за недостатком места.

При внимательном рассмотрении бьющегося сердца лягушки можно видеть, что волна возбуждения проходит по нему в 4 темпа: первой сокращается венозная пазуха, затем следуют оба предсердия, желудочек и, наконец, артериальный конус. Все эти сокращения отделены друг от друга короткими паузами.

Вопрос о механизме распределения крови внутри сердца не может считаться окончательно выясненным. Венозная кровь со всего тела собирается в венозную пазуху. Затем сокращение стенок пазухи проталкивает кровь в правое предсердие. Одновременно левое предсердие наполняется артериальной кровью, принесенной легочной веной. При последующем совместном сокращении предсердий их содержимое попадает в желудочек через предсердно-желудочное отверстие. При начинающемся расширении предсердий и начале сжатия желудочка предсердно-желудочное отверстие запирается своими заслонками. Давление крови со стороны желудочка стремится вывернуть заслонки в полость предсердий, но этому препятствуют мышечные-тяжи. Таким образом, сообщение между желудочком и предсердиями полностью прерывается. При наполнении желудочка венозная кровь из правого предсердия попадает в правую половину желудочка, а артериальная- в левую. Главная масса крови попадает в добавочные камеры, что вместе с кратковременностью ее пребывания в желудочке мешает полному смешению венозной и артериальной крови. В результате, в определенный момент в желудочке создается три зоны: в его правой части находится чисто венозная, в левой -чисто артериальная, а между ними -смешанная кровь. При начинающемся сжатии желудочка предсердно-желудочные клапаны закрываются, и кровь устремляется в желудочно-конусное отверстие. Последнее находится в правом переднем углу желудочка, и потому в него прежде всего попадает чисто венозная кровь, потом смешанная и, наконец, чисто артериальная. Первая порция крови устремляется к самому переднему отверстию в области непарного артериального ствола -к отверстию в легочно-кожный канал. Во второй фазе сжатия желудочка, в силу нарастания давления в артериальном конусе и его начинающегося сокращения, спиральная складка отходит влево и прикрывает ход в легочно-кожный канал. Поэтому смешанная кровь устремляется в аортную полость конуса, а оттуда в аортные каналы. В третьей фазе сжатия желудочка, когда из его полости поступает чисто артериальная кровь, отверстие легочно-кожных каналов остается закрытым, а. в аортных каналах, вследствие предшествующего наполнения, повышается сопротивление поступлению новых порций крови. Таким образом, чисто артериальная кровь направляется в сонные каналы. Описанный механизм приводит к тому, что к легким и коже лягушки направляется чисто венозная кровь, по телу расходится смешанная, а мозг снабжается чисто артериальной.

Рис. 7. Схематическое изображение артериальной системы самца лягушки с правой стороны:

1 - мочеполовые артерии, 2 - дуга аорты, 3 - кожная артерия, 4 - подключичная артерия, 5 - затылочно-поЗвоночная артерия, 6 - сонная артерия, 7 - ноздря, 8- седалищная артерия, 9--таз, 10 - головка бедра, 11 - толстая кишка, 12 - селезенка, 13 - почка, 14 - семенник, 15 - общая внутренностная артерия, 16 - спинная аорта, 17 - легочная артерия, 18 - желудок, 19 - легкое, 20 - желудочек сердца, 21 - язык, 22 - тонкая кишка, 23 - печеночная артерия, 24 - грудной пояс, 25 - артериальный ствол, 26 - общая сонная артерия, 27 - дуга аорты, 28 - легочно-кожная артерия, 29 - язычная артерия.

Артерии

Артериальная система, по сути, начинается артериальным стволом, который был уже, по соображениям удобства, разобран в предшествующем разделе.

С филогенетической точки зрения артериальный ствoл представляет собой остаток задней части брюшной аорты рыб.

При выходе на сушу приносящие жаберные артерии в значительной мере исчезли. От них осталось всего 3 пары сосудов, отвечающих III, IV и VI парам первичных жаберных артерий.

Сообразно сказанному, от каждой парной части артериального ствола взрослой лягушки отходят три сосуда: общая сонная артерия (arteria саrоtis communis), дуга аорты, или системный ствол (arcus aortae = arcus systematicus) и легочно-кожная артерия (arteria pulmo-cutanea). Возможно, что наружная ветвь сонной артерии отвечает корню приносящей артерии I первичной жаберной дуги. Если сравнить правую и левую дуги, то видно, что правая развита несколько сильнее. Эта внешняя асимметрия есть, повидимому, результат внутренней: как уже указывалось в предшествующем разделе, входное отверстие левой общей сонной артерии расположено также асимметрично - по правую сторону от срединной перегородки ствола. Первой в направлении от сердца покидает артериальный ствол легочно-кожная артерия (arteria pulmo-cutanea). Пройдя некоторое расстояние в сторону спины, она разбивается на легочную (а. рulmоnаlis) и большую кожную (a. cutanea magnа). Первая загибается назад, а вторая продолжает подниматься. Легочная артерия, обычно уже разбившись на две ветви (спинную и брюшную), прободает апоневроз поперечного мускула и лимфатическое пространство, обнимающее корень легкого. Брюшная ветвь дополнительно разбивается на две, и таким образом возникают три основных ветви легочной артерии - спинная, боковая и срединная (ramus dоrsаlis, r. lateralis et r. medialis). Их дальнейшее многократное ветвление, повидимому, лишено правильности. Большая кожная артерия идет позади III заднего глотательного мускула и примерно на уровне трапецевидного мускула распадается на три ветви: ушную (ramus auriculаris = r. рhаrуngо - mахillаris), боковую (r. latеrаlis) и спинную (r. dorsalis). Кроме того, маленькие веточки входят в трапецевидный мускул. Ушная ветвь, или ушная артерия, отходит либо непосредственно от большой кожной артерии, либо от основания ее спинной ветви. Она проходит внутрь под глотательные мускулы и дает многочисленные разветвления.

Рис. 8. Схема артериальной системы лягушки (несколько упрощено). Вид с брюха:

1 - наружная сонная артерия, 2 - внутренняя сонная, 3 - нёбная, 4 - нёбно-носовая, 5 - глазнично-носовая, 6 - верхнечелюстная, 7 - наружная нижнечелюстная, 8 - внутренняя нижнечелюстная, 9 - ушная ветвь кожной, 10 - височная, 11 - затылочная, 12 - большая кожная, 13 - боковая ветвь кожной, 14 - спинная ветвь кожной, 15 - пищевод, 16 - легочная, 17 - гортани, 18 - правая дуга аорты, 19 - позвоночная спины, 20 - брюшные, 21 - задняя брыжеечная, 22 - основная, 23 - задняя ветвь мозговой сонной, 24 - передняя ветвь мозговой сонной, 25 - мозговая сонная, 26 - глазная, 27 - черепная ветвь позвоночной артерии спины, 28 - подключичная, 29 - брюшная спинномозговая, 30 - общая внутренностная, 31 - мочеполовые, 32 - поясничная, 33 - общая подвздошная, 34 - наджелудочно-пузырная, 35 - бедренная, 36 - седалищная.

Рис. 9. Разветвления трех главных артериальных стволов на правой стороне головы. Римскими цифрами oбозначен порядок задних глотательных мускулов:

1 - верхний зубчатый мускул, 2 - трапецевидный мускул, 3 - средний зубчатый мускул, 4 - боковая ветвь кожной артерии, 5 - нижний подниматель лопатки, 6 - верхний подниматель лопатки, 7 - спинная ветвь кожной артерии, 8 - передний ромбовидный мускул, 9 - затылочная артерия, 10- височный мускул, 11 - височная артерия, 12 - Гардерова железа, 13 - мускул-подниматель глаза, 14 - верхнечелюстная ветвь, 15 - височная артерия, 16 - передняя барабанная артерия, 17 - большой жевательный мускул, 18 - наружная нижнечелюстная артерия, 19 - аортно-сонная связка, 20 - правая дуга аорты, 21 - поперечный мускул, 22 - большая кожная артерия, 23 - спинная ветвь легочной артерии, 24 - брюшная ветвь легочной артерии, 25 - околосердечная сумка (разрезана и большей частью удалена), 26 - артериальный конус, 27 - артериальный ствол, 28 - общая сонная артерия, 29 - сонная железа, 30 - наружная сонная артерия, 31 - грудинно-подъязычный мускул, 32 - передний глотательный мускул, 33 - внутренняя сонная артерия, 34 - подчелюстной мускул.

Глоточная ветка ушной артерии (ramus рhаrуngеus) дает небольшие отростки к глотательным мускулам и веточку к нёбной артерии, но в основном снабжает кровью слизистую оболочку ротовой полости сзади и к середине от глоточных отверстий Евстахиевых труб. Задняя височная ветка (r. tympanicus posterior), после своего отделения от ушной ветки, снабжает кровью выстилку задней и верхней стенок полости среднего уха, барабанное кольцо и барабанную перепонку. Специальная веточка (r. thуmiсus) подходит к зобной железе. Особая ветка идет к оттягивателю нижней челюсти и другая-внутренняя суставная (r. articularis internus), - к внутренней стороне сустава нижней челюсти. Довольно мощную ветку ушной ветви представляет собой подъязычная (r. hуоideus), которая спускается к коже горла. Особенно много разветвлений дает внутренняя нижнечелюстная ветка (r. mandibularis internus): щечную (r. buccinatorius) - к слизистой рта кверху от отверстия Евстахиевых труб, мускульные -к подчелюстному и подбородочному мускулам, слизистые (rami mucosi) -к слизистой оболочке рта, прободающую (r. perforans) -проходящую сквозь подбородочно-подъязычный мускул на соединение с подъязычной ветвью наружной сонной артерии, нижнюю барабанную (r. tympanicus inferior) - к нижней части барабанного кольца и выстилки среднего уха, и, наконец, кожную веточку углов рта (r. сutaneus anguli oris). Последняя, помимо снабжения кожи, дает еще маленькую веточку к наружной стороне сустава нижней челюсти - наружную суставную (r. articularis ехtеrnus). Боковая ветвь большой кожной артерии выходит между задним краем оттягивателя нижней челюсти и передним краем спинного мускула лопатки и направляется к коже боковой поверхности животного, где и ветвится. Спинная ветвь большой кожной артерии, пройдя между височным мускулом и оттягивателем нижней челюсти, заворачивает на спину, где идет вдоль кожи спины до конца туловища. Ее небольшая веточка идет вперед и снабжает кожу головы до, района века. Описанный ход спинной ветви отвечает ходу спиннобоковых складок на поверхности тела. Кожная артерия, особенно ее боковая и спинная ветви, играет большую роль в дыхании лягушки, особенно во время пребывания под водой.

Рис. 10. Разветвления ушной ветви большой кожной артерии. Ряд мускулов обрезан, а барабанное кольцо отвернуто вперед:

1 - спинная ветвь, 2 - ушная ветка, 3 - глоточная, 4 - задняя барабанная, 5 - большая кожная артерия, б - зобная железа, 7 -- подъязычная ветка, 8 - боковая ветвь, 9 - трапецевидный мускул, 10 - оттягиватель нижней челюсти, 11- подъязычная ветка, 12 - кожная ветка угла рта, 13 - внутренняя нижнечелюстная артерия, 14 - артерия жевательного мускула, 15-наружная нижнечелюстная артерия, 16 - височная артерия.

После отделения легочно-кожной артерий общая сонная артерия (arteria carotis communis) и дуга аорты обычно идут еще некоторое время вместе, а потом разделяются. Общая сонная артерия направляется вверх и вперед, но очень скоро подразделяется на наружную (arteria carotis externa) и внутреннюю (а. саr. interna). Первая направляется прямо вперед, а вторая вверх. На месте разделения, но большей своей частью на внутренней сонной артерии, лежит сонная «железа» (glandulа саrоtis). Это овальное или округлое вздутие черноватого цвета. Внутри оно имеет губкообразное строение, причем полости его стоят в связи с просветом артерии. Гистологически стенки сонной «железы» состоят из тех же элементов, что и стенки артерий: эндотелий, гладкие мускулы и соединительная ткань, к которым присоединяется некоторое количество клеток эпителиального происхождения. Поэтому название «железы», по сути, к ней совсем не подходит и сохраняется только по традиции. В анатомии человека гомологичное образование теперь называется луковицей или пазухой сонной артерии (bulbus caroticus = sinus саrоticus). В онтогенезе земноводных в образовании этой «железы» принимает участие эпителиальное тельце II жаберного мешка. Предполагают, что сонная «железа» наполняется кровью в момент систолы артериального конуса, а затем, медленно сжимаясь, отдает эту кровь сонной артерии, регулируя тем давление. крови в промежутке между двумя систолами (роль «добавочного сердца»). Для гомологичного образования человека установлена регуляторная роль по отношению к кровяному давлению (рефлекс на сердце и на периферические сосуды) и предполагается хеморецепторная роль. После сонной «железы» внутренняя сонная артерия проходит между передними I задним глотательным мускулом и продолжает подниматься в сторону спины. Под нижним поднимателем лопатки внутренняя сонная артерия связана с дугой аорты соединительнотканной аортносонной связкой (ligamentum aorlico-carotideum), интересной как остаток существовавшего у предков сонного протока (ductus caroticus) -гомолога участка корня аорты рыбообразных между III и IV примитивной жаберной приносящей артерией. Минуя аортно-сонную связку, внутренняя сонная артерия продолжает подниматься и около боковой части околоклиновидной кости отделяет от себя нёбную артерию (arteria раIаtinа). Затем внутренняя сонная артерия продолжает свой путь по глазничной стенке черепа и близ отверстия для глазодвигательного нерва распадается на глазную (a. ophthalmic а) и мозговую сонную (a. carotis cerebralis) артерии. Нёбная артерия (рис. 186) дает ряд веток к слизистой оболочке рта: заглазничные слизистые (rami mucosipost-orbitales) - к задней части крышки мозговой полости, подглазничные слизистые (r. r. muc. suborbitalеs) - к району крыши ротовой полоспшод глазами, и преднёбные слизистые (r. r. muc. рrаеpalatini) - разветвляющиеся в районе перед нёбной костью. Особые ветки нёбнойартерии снабжают подниматель глазного яблока, нижний косой мускул и Гардерову железу. Сзади небной кости нёбная артерия дает соединительную ветвь с верхнечелюстной артерией. От места соединения этих сосудов отходят две ветви: нёбно-носовая (ramus palatonasalis), идущая вперед и снабжающая слизистую оболочку ноздрей и их окрестностей, и крыловидная (r. рtеrуgоidеus), идущая к слизистой оболочке подглазничного района боков ротовой полости. Глазная артерия дает ветки к глазным мускулам, ресничные артерии (arteriae сiliares), идущие к сосудистой оболочке глаза и ресничному телу, - зрачковые (a. a. iridis) и стекловидного тела (аrtеriа hуаlоidеа). Последняя снабжает также и сетчатку. Мозговая сонная артерия проходит внутрь черепа либо через самостоятельное отверстие, либо совместно с глазодвигательным нервом. В полости черепа она распадается на переднюю (ramus anterior) и заднюю (r. posterior) ветви. Передняя ветвь проходит над зрительным нервом, затем резко сближается с такой же ветвью другой стороны и тянется по средней линии совместно с обонятельным трактом до носовой полости. На своем пути она дает ветки к воронке, к перекресту зрительных нервов, к полушариям (rami hemisphaerii medialis dorsalis et ventralis) и к нижней части промежуточного мозга. Позади перекреста зрительных нервов особая ветка (ramus postchiasmaticus) соединяет передние ветви правой и левой стороны. Правая и левая задние ветви мозговой сонной артерии также связываются друг с другом поперечным сосудом, расположенным позади доли воронки. Из этого поперечного сосуда выходят назад две веточки, сливающиеся затем в одну артерию основания (arteria basil аris). Последняя кзади переходит в брюшную спинномозговую артерию (a. ventralis spinalis), идущую вдоль входа в брюшную срединную щель спинного мозга. Границей между артерией основания и брюшной спинномозговой можно считать то место, где в районе затылка отходят вправо и влево сосуды на соединение с черепной ветвью позвоночной артерии спины. Кроме мелких веточек, отходящих от описанных сосудов внутрь головного и спинного мозга и к брюшным корешкам, следует отметить верхнюю ветку среднего мозга (ramus mesencephali superior), идущую к зрительным долям и мозжечку, и слухобую (г. auditiva), направляющуюся внутрь слуховой капсулы. Наружная сонная артерия после своего обособления идет вперед по наружной поверхности переднего глотательного мускула. Далее она проходит вдоль боковой стороны подъязычного аппарата и впереди его распадается на две ветви- язычную (ramus lingualis), идущую к мускулатуре и слизистой оболочке языка, и переднюю подъязычную (r. subli ngualis anterior), снабжающую подбородочно-подъязычный и подбородочноязычный мускулы. От передней подъязычной ветви отходит также веточка на соединение с внутренней нижнечелюстной артерией. Примерно в районе крыловидного отростка от наружной сонной артерии отходит тонкая боковая подъязычная ветка (ramus sublingualis lateralis), идущая к слизистой оболочке рта около корня языка. Наконец, почти от самого основания наружной сонной артерии отделяется сильная мускульно-железистая ветвь r. musculo-glandularis). Последняя несет кровь к грудинно-подъязычному, подбородочно-подъязычному и подъязычно-язычному мускулам.

Рис. 11. Разветвления большой кожной и затылочно-позвоночной артерии на спине. Справа кожа отвернута, а слева удалены также и мускулы до уровня позвоночника:

1 - затылочная артерия, 2 - спинная ветвь кожной артерии, 3 - боковая ветвь кожной артерии, 4 - трапецевидный мускул, 5 - большая кожная артерия, 6 - позвоночная артерия, 7 - подвздошно-поясничный мускул, 8 - глазнично-носовая артерия, 9 - височная, 10 - спинная ветвь кожной, 11 - большая кожная вена, 12 - боковая ветвь кожной артерии.

Рис. 12. Разветвление внутренней сонной артерии. Основание черепа и тела двух первых позвонков удалены, так же как и нижний мозговой придаток:

1 - нёбно-носовая ветвь, 2 - верхнечелюстная артерия, 3 - нёбная артерия, 4 - заглазничная ветвь, 5 - внутренняя сонная артерия, 6 - нижний подниматель лопатки, 7 - нижний косой мускул, 8 - мускульная ветка, 9 - боковой прямой мускул, 10 - глазная артерия, 11-мозговая сонная артерия, 12 - слуховая артерия, 13 - соединительная ветвь с позвоночной артерией, 14 - брюшная спинномозговая артерия.

Рис, 13. Разветвление аорты:

1 - глоточно-ротовая ветвь, 2 - глоточная ветвь, 3 - нёбная артерия, 4- внутренняя сонная, 5 - верхняя грудная, 6 - враново-ключичная, 7 - подключичная, 8 - груднобрюшная, 9 - позвоночная спины, 10 - брюшные, 11 - V спинномозговой нерв, 12 - VI спинномозговой нерв, 13 - VII спинномозговой нерв, 14 - внутренняя брюшная ветвь, 15 - задняя брюшная артерия, 16 - наружная сонная, 17 - гортанная, 18 - большая кожная, 19 - аортно-сонная связка, 20-затылочно-позвоночная артерия, 21 - артерия пищевода, 22 - подвздошно-поясничный мускул, 23 - общая внутренностная артерия, 24 - чревная, 25 - передняя брыжеечная, 26 - наружная огибающая подвздошной кости, 27 - поясничная, 28 - хвостцовоподвздошный мускул, 29 - задняя брыжеечная артерия, 30 - прямой кишки и мочевого пузыря, 31 - внутренняя огибающая подвздошной кости, 32-бедренная, 33- средняя головка трехглавого мускула, 34 - боковая кожная артерия бедра.

Если при своем возникновении правая и левая дуги аорты (arcus aortae dextra et sinistra) более или менее сходны, то дальнейшая судьба их различна. Рассуждая формально, принимают, что обе дуги аорты сливаются в области шестого позвонка в одну спинную, или брюшную, аорту (aorta dorsalis = = аоrta abdominali s). Од«ако в действительности последнюю правильнее рассматривать как прямое продолжение более мощной правой дуги аорты, тогда как левая сообщается со спинной аортой только маленьким отверстием. Фактическим продолжением левой дуги аорты является внутренностная артерия (arteria intestinalis). Спинная аорта на заднем своем конце распадается на две общих подвздошных артерии (arteriae iliacae communes).

Обе дуги аорты иногда называют совместно «грудной аортой» («aorta thoracic а»). Каждая дуга аорты, направляясь к позвоночнику, проходит между I и II задним глотательным мускулом. Дойдя до позвоночника, обе дуги идут назад, сближаясь друг с другом под острым углом. До этого соединения от каждой дуги аорты отходят последовательно артерии: гортанная (arteria laryngea), пищевода (а. oesophagea), затылочнопозвоночная (a. occipito-vertebralis) и подключичная (a. subсlaviа).

Гортанная артерия отходит от дуги аорты почти тотчас после обособления последней от общей сонной артерии. Она направляется сперва вперед, а потом вверх, пока не достигнет слизистой оболочки глотки. К слизистой оболочке глотки отходит ряд глоточных ветвей (rami pharyngei) данной артерии. Затем следует ветвь к подъязычно-гортанному мускулу, а потом две ветви-передняя и зад няя, разветвляющиеся в слизистой оболочке пищевода (rami оеsophagei anterior et posterior). Особенно далеко назад тянется задняя ветвь пищевода. Передняя собственно гортанная ветвь (ramus laryngeus proprius anterior) снабжает кровью расширитель и оба сжимателя гортани. Задняя собственно гортанная ветвь (r. lar. рrор. роstеrior) идет к слизистой оболочке гортани.

Артерия пищевода оставляет дугу аорты сбоку тела второго позвонка. Вскоре она делится на две ветви, направляющиеся вдоль спинной стенки пищевода.

Затылочно-позвоночная артерия отходит непосредственно позади предшествующей или иногда вместе с ней. Затылочно-позвоночная артерия сперва направляется вперед и вверх, а потом в районе поперечного отростка II позвонка подразделяется на две: затылочную артерию (arteria occipitalis), идущую вперед, и позвоночную спины (a. vertebralis dorsi), идущую назад. Первая из этих артерий пронизывает длиннейший мускул спины и выходит на спинную поверхность головы, где примерно сзади глаза подразделяется на глазнично-носовую (arteria orbito-nasalis) и височную (a. tеmроrаlis) артерии. Глазнично-носовая артерия идет по верхней части глазницы к носовой полости. На своем пути она дает лобные ветви (rami frontales) к коже головы, нисходящую ветвь (ramus descendens) в переднем углу глазницы и веточку к Гардеровой железе. Оканчивается глазнично-носовая артерия срединной и боковой ветками ноздри (r. medialis narium et r. lateralis narium). Височная артерия спускается по переднему краю височной мышцы почти до уровня скуловой дуги и потом идет назад до соединения с ушной ветвью большой кожной артерии. Сперва от височной артерии отходит задняя глазничная артерия (arteria orbitalis posterior) к верхнему веку и верхнему прямому мускулу глаза, а потом крыловидно-височная (а. pterygo-temporalis) - к крыловидному и височному мускулам. Верхнечелюстная артерия (a. maxillaris superior) отходит от височной у переднего края большого жевательного мускула и направляется вперед, снабжая кровью как кожу верхней челюсти (rami maxillares cutanei), так и нижнее веко с мигательной перепонкой (r. r. pal pebrales inferiоrеs).

Часть верхнечелюстной артерии, проходящую по нижнему краю глазницы, называют иногда внутриглазничной (arteria infra orbitalis). В переднем углу от последней отходит соединительная веточка к нёбной артерии (см. рис. 187). К нижней челюсти от височной артерии идет наружная нижнечелюстная артерия (arteria mandibularis externa=ramus maxilaris inferior), снабжающая кровью малый жевательный мускул, кожу по краю нижней челюсти (ramus marginalis) и кожу горла. Имеется также связь (анастомоз) с наружной нижнечелюстной артерией. Последними разветвлениями височной артерии являются жевательная артерия (arteria masseteric а), дающая кровь большому жевательному и височному мускулам, а также слизистой оболочке дна ротовой полости, и передняя барабанная (a. tympanica anterior), разветвляющаяся в большом жевательном мускуле и передней половине барабанной перепонки. Как уже было сказано, позвоночная артерия спины (arteria vertebralis dorsi - a. supravertebralis) после своего отделения от затылочно-позвоночной направляется прямо назад, идя над поперечными отростками позвонков и под длиннейшим мускулом спины. Тотчас после разделения с затылочной артерией позвоночная артерия спины дает сильную черепную ветвь (ramus cranialis), которая, во-первых, соединяется с артерией основания (ramus anastomoticus) и, во-вторых, снабжает кровью нижний межпоперечный мускул головы (r. lateralis). Большинство других сосудов, отходящих от позвоночной артерии спины, носит сегментальный характер. Спинные ветви (ramidоrsаlеs) снабжают кожу и мускулатуру спины, в частности, междужные и межпоперечные мышцы, а также длиннейший мускул спины. Брюшные ветви (rami ventrales) снабжают кровью известковые мешочки и подвздошно-поясничный мускул. Спинномозговые ответвления их (ramisрinаlеs) соединяются с боковыми брюшной спинномозговой артерией. Кроме того, от позвоночной артерии спины отходят длинные сосуды (rami abdominales), сопровождающие спинномозговые нервы. Совместно с последними они пронизывают поперечный мускул брюха и снабжают кровью брюшные мускулы. Строение этих длинных сосудов весьма изменчиво. Позвоночная артерия спины заканчивается в области IX позвонка концевой соединительной ветвью (ramus terminalis) c поясничной артерией. Выходящие из места их соединения сосуды, снабжающие кровью хвостцово-крестцовый и хвостцово-подвздошный мускулы, иногда могут быть отнесены к системе концевой ветви, а в других случаях - к системе поясничной артерии.

Рис. 14. Артерии правой передней конечности. Вид изнутри:

1 - кожная артерия тыла кисти, 2 - нижняя срединная кожная артерия предплечья, 3 -дельтовидный мускул, 4 - брюшная порция грудного мускула, 5 - грудинная порция грудного мускула, 6 - нижняя грудная артерия, 7 - длинный враново-ручной мускул, 8 - врановая кость, 9 - краевая лучевая кожная артерия, 10-лучевой сгибатель предплечья, 11 -верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 12 - длинный мускул кисти, 13-межкостная артерия, 14 - локтевая возвратная, 15 - локтевой сгибатель кисти, 16 - глубокая головка срединного сгибателя предплечья, 17 - враново-лучевой мускул, 18 - локтевая сопровождающая, 19 - верхняя срединная кожная плечевая, 20- верхняя грудная, 21 - задняя кожная плечевая, 22 - задняя спинная лопатки, 23 - дельтовидный мускул, 24 - враново-ключичная артерия» 25 - короткий враново-ручной мускул, 26 - подключичная артерия, 27 - нижний зубчатый мускул, 28 - надлопатка, 29 - спинной мускул лопатки, 30 - наружный косой мускул брюха, 31 - широчайший мускул спины.

Подключичная артерия является последним крупным сосудом, самостоятельно отходящим от дуги аорты. Она отходит в районе поперечного отростка III позвонка и продолжается в переднюю конечность, где после отделения глубокой плечевой артерии (аrtеriа profunda brachii) получает название плечевой (аrtеriа brachialis). От собственно подключичной артерии отходят прежде всего верхняя грудная (arteria thoracica superior) и грудно-брюшная (a. thoracico-abdorainalis). Первая из них снабжает кровью целый ряд мускулов: срединный и верхний зубчатый, передний и задний ромбовидные, а также верхний и нижний подниматели лопатки. Грудно-брюшная артерия дает веточку к нижнему зубчатому мускулу и внедряется затем между поперечным и наружным косым мускулами брюха. При основании передней конечности от подключичной отходят четыре других артерии: враново-юпочичная (аrteria coraco-claviсulаris), задняя спинная (a. dorsalis scapulae posterior), верхняя грудная (а. ресtоrаlis superior) и передняя спинная лопатки (а. dorsalis scapulae anterior). Первая из них снабжает кровью короткий и длинный враново-грудные, дельтовидный и враново-лучевой мускулы. Задняя спинная артерия лопатки дает лопаточную ветвь (ramus scapularis) к спинному лопаточному мускулу и к длиннейшему мускулу спины, а другая ее ветвь (ramus сutaneus humeri posterior) идет к коже спинной стороны плеча. Верхняя грудная артерия имеется не всегда. Если она выражена, то обычно снабжает кровью короткую враново-ручную и грудную мышцы, а также кожу груди. Передняя спинная артерия лопатки разделяется на три ветви: дельтовидную (ramus deltoideus), идущую к лопаточной части дельтовидного мускула, кожную боковой поверхности плеча (r. cutaneus humeri lateralis) и тонкую надлопаточную (r. suprascapularis). Последней ветвью, отходящей от подключичной артерии, является глубокая плечевая артерия (arteria profunda brасhii = a. radialis). Последняя проходит между боковой головкой локтевого мускула и плечевой костью и тянется до основания кисти, где на тыльной поверхности соединяется с межкостной артерией. До локтевого сгиба глубокая плечевая артерия дает боковую кожную артерию предплечья (arteria cutanea antibrachii lateralis) и ряд меньших артерий к отдельным мускулам: брюшку локтевого, лучевому разгибателю кисти, поверхностному и глубокому боковым сгибателям предплечья. В районе предплечья от глубокой плечевой артерии, которую тут иногда именуют лучевой (а. radialis), также отходит одна кожная краевая локтевая предплечья и кисти (arteria cutanea antibrachii et manus ulno-marginalis) и ряд мускульных (к длинному отводящему I пальца, общему разгибателю пальцев, локтевому разгибателю кисти и к поверхностным коротким разгибателям III и IV пальцев).

Рис. 15. Артерии наружной поверхности правой конечности. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 - подключичная артерия, 2 - боковая головка локтевого мускула, 3 - глубокая плечевая артерия, 4 - лучевой разгибатель кисти, 5 - длинный отводящий пальца, 6 - глубокий боковой сгибатель предплечья, 7 - поверхностный боковой сгибатель предплечья, 8 - глубокая плечевая артерия или лучевая, 9 - краевая локтевая кожная предплечья и кисти, 10 - плечевая, 11 - верхняя головка лучевого разгибателя кисти, 12 - боковая кожная артерия предплечья, 13 - длинный отводящий первого пальца, 14 - кожная артерия тыла кисти, 15 - краевая лучевая кожная, 16 - поперечный мускул пясти, 17- спинная дуга руки, 18 - локтевая собственная артерия II пальца, 19 - лучевая собственная артерия IV пальца.

После своего прохождения между головками локтевого мускула глубокая плечевая артерия получает название плечевой (arteria brachialis). Она дает прежде всего нижнюю грудную артерию (a. pectoral is inferior), снабжающую кровью короткий враново-ручной и грудной мускулы, а также кожу груди. Иногда вместе с описанной артерией, иногда самостоятельно отходит веточка к дельтовидному мускулу, питающая также и плечевую кость. Примерно посередине плеча от плечевой артерии отделяется верхняя срединная кожная артерия предплечья (arteria cutanea antibrachii medialis superior), которая, между прочим, дает также веточки к лучевому сгибателю кисти и глубокой головке локтевого мускула. В районе локтя от плечевой артерии отходят нижняя срединная кожная артерия предплечья (a. cutanea antibrachii medialis inferior) и локтевая сопровождающая (а. соllatеraIis ulnаris). Первая из них, помимо своего прямого назначения, дает кровь также верхней головке лучевого сгибателя кисти, а вторая - надгрудинной части дельтовидного мускула и верхней головке срединного сгибателя предплечья.

Продолжение плечевой артерии в области предплечья и кисти именуется межкостной или пронизывающей артерией кисти (arteria interossea = a. perforans carpi). Через межзапястное отверстие последняя проходит с ладонной стороны кисти на тыльную, где образует спинную дугу руки (arcus dorsalis manus) и соединяется с глубокой плечевой артерией. Сама межкостная артерия дает сперва лучевую возвратную (arteria rеcurrens ulnаris) к внутреннему отводящему предплечья, глубокой головке срединного сгибателя предплечья и длинному мускулу кисти, а потом еще ряд веточек к длинному мускулу кисти. На дистальном конце предплечья почти от одного места межкостной артерии берут начало 4 сосуда: тоненькая спинная артерия запястья (arteria carpea dorsalis), идущая к сухожилию лучевого разгибателя кисти, лучевая краевая кожная (a. cutanea radiomar ginaIis), идущая до конца I пальца, средняя кожная кисти (a. cutanea palmaris media).

Последняя артерия дает ряд ветвей: соединительную к глубокой артерии ладони, локтевую кожную (ramus cutaneus palmaris ulnaris) и несколько к мускулам - локтевому кисти, глубокому ладони и мелким мускулам пальца. В этом районе нередки вариации в отхождении. Перед тем как межкостная артерия уходит в межкостное отверстие, она дает глубокую артерию ладони (arteria volaris profunda), в свою очередь, дающую веточки к ряду мускулов, и, в том числе, промежуточные ладони (аrtеriае interstitiafes volares). Как уже указывалось, после своего выхода на тыльную поверхность межкостная артерия образует дугу руки. Назад от этой дуги идет кожная артерия тыла кисти (arteria cutanea dorsi manus), а вперед - три промежуточных артерии тыла (аrtеriае interstitiales dorsaies - a. a. digitales communes dorsаles). Каждая из последних ветвится единообразно, давая лучевую и локтевую собственные артерии пальцев (a. a. digitales propriae radiales et ulnares).

Кроме того, от каждой промежуточной артерии отходит ладонная ветка (ramus volaris) к пястному поперечному мускулу, соединяющаяся также с промежуточными артериями ладони.

Общий непарный сосуд, образующийся после встречи обеих дуг аорты под телом VI позвонка, должен быть назван, если стоять на сравнительно-анатомической точке зрения, спинной аортой (aorta dorsalis), но некоторые авторы именуют его брюшной аортой (aorta abdominalis), ориентируясь на термины анатомии человека.

От спинной аорты отходят ветви двух видов -внутренностные, или срединные (висцеральные), и периферические (париетальные). Первые обычно непарные, а вторые-парные. Группу внутренностных ветвей аорты составляют: общая внутренностная артерия (arteria intestinalis communis = а. coeliaco-mesenterica), задняя брыжеечная (a. mesenterica posterior) и мочеполовые (arteriae urogenitales). Периферическими ветвями спинной аорты можно считать поясничные (а. а. lumbаlеs) и общие подвздошные (a. a. iliасае communes) артерии.

Общая внутренностная артерия, как уже говорилось, скорее представляет собою продолжение левой дуги аорты, хотя стоит в связи также и с правой дугой. Вскоре после своего отхождения общая внутренностная артерия делится на чревную (arteria соеIiаса) и переднюю брыжеечную (a. mesenterica anterior). Первая из них дает сперва левую, или спинную, желудочную артерию (arteria gastrica sinistra=a. g. dorsalis), а потом распадается на правую, или брюшную, желудочную (a. gastrica dextra= a. g. ventralis) и печеночную (a. hepaticа) артерии. Недалеко от своего конца печеночная артерия отделяет от себя передают артерию поджелудочной железы (a. pancreatica anterior) и артерию желчного пузыря (a. cysticа=а. vеsiсае fеllеае). Передняя брыжеечная артерия дает, прежде всего, короткую селезеночную артерию (а. liеnаlis=a. sрlеniса), а потом распадается на большое число ветвей. Те из них, которые направляются К средним разделам кишечника, называются кишечными (rami intestinales). Их бывает обычно 7-8. Первая из них дает заднюю артерию поджелудочной железы (a. pancreatica posterior). Задние ветви брыжеечной артерии идут к прямой кишке и потому называются передними прямой кишки или передними кровоточивыми (rami haemorrhoidaIеs anteriores).

Рис. 16. Артерии ладони. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 - ладонная ветка, 2 - кожная ветка, 3 - краевая локтевая кожная аргерии, 4 - межкостная, 5 - поверхностная ладони, 6 - глубокий ладонный мускул, 7 - срединная кожная артерия кисти, 8 - кожная ветка, 9 - локтевая собственная артерия пальца, 10 - лучевая собственная артерия пальца, 11 - кожная ветка, 12 - глубокая аргерия ладони, 13 - межкостная, 14 -локтевой мускул кисти.

Рис. 17. Ветви спинной аорты:

1 - поджелудочная железа (перерезана), 2 - передняя артерия поджелудочной железы, 3 - желчный пузырь, 4 - артерия желчного пузыря, 5 - печеночная артерия, 6 - печень, 7 - задняя полая вена, 8 - общая внутренностная aртерия, 9 - поясничные артерии, 10 - последняя поясничная артерия, 11 - поперечный мускул, 12--внутренняя брюшная ветвь наджелудочной артерии, 13- артерия прямой кишки и мочевого пузыря, 14 - наружная брюшная ветвь наджелудочной артерии, 15-16 - поверхностные наджелудочные артерии, 17 - левая желудочная, 18 - средняя поджелудочной железы, 19 - поджелудочная железа (перерезана), 20 - задняя артерия поджелудочной железы, 21 - чревная артерия, 22 - передняя брыжеечная, 23 - селезеночная, 24 - селезенка, 25 - передняя артерия прямой кишки, 26 задняя брыжеечная артерия, 27 - брюшная средняя артерия прямой кишки, 28 - спинная артерия мочевого пузыря, 29-брюшная артерия мочевого пузыря, 30 -нижняя поджелудочная артерия, 31 - поперечный мускул брюха, 32 - прямой мускул брюха (задняя часть отвернута назад).

Задняя брыжеечная артерия (a. mesenterica posterior = a. haemorrhoidalis superior) представляет собой тонкий сосуд, отходящий от задней части спинной аорты и разветвляющийся на нижней части прямой кишки. У самок от этого сосуда отходит спинная срединная маточная артерия (а. uterina medialis dorsalis). Наблюдаются соединения веточек с соседними сосудами.

Мочеполовые артерии варьируют довольно сильно.

Обычно от нижней поверхности спинной аорты отходит 4-б непарных веточек, каждая из которых потом делится на правую и левую мочеполовую артерии (arteria urogenitalis dextra et sinistra). Каждая из парных артерий, в свою очередь, подразделяется на расположенную ближе к спине половую (a. genitalis) и расположенную ниже - почечную (a. renalis) артерию. У самцов половая артерия называется семенной (a. spermatiса).

У самок половые артерии многочисленнее и именуются артериями яичников (а. оvаricа).

Самки иягюттакжэ специальные артерии яйцевода (а. а. оviductus). Как отклонение от изложенной схемы надо отметить прежде всего, что передняя пара мочеполовых артерий вместо почечной артерии дает артерию к жировсщу телу, а задняя пара дает артерию мочеточника (а. uretericа). Как индивидуальные уклонения встречаются случаи непарных артерий и самостоятельного отхождения парных. Надпочечники снабжаются кровью за счет сосудов описанной системы.

Постоянно имеется только одна парная поясничная артерия, но иногда имеется пара перед ней и пара после нее. Постоянная поясничная артерия каждой стороны дает соединительную ветвь к позвоночной артерии спины и, кроме того, снабжает кровью хвостцово-подвздошный и хвостцово-крестцовый мускулы. Особая ветвь --артерия крестцово-подвздошного сочленения (arteria sacroiliacа) - идет к одноименному сочленению.

Рис. 18. Артерии мочеполовых органов самца. Вид внизу:

1 - общая внутренностная артерия, 2 - мочеточник, 3 - семенной пузырек, 4 - артерия семенного пузырька, 5 - артерия прямой кишки и мочевого пузыря, 6 - сжиматель клоаки, 7 - Ягодичная артерия, 8 - грушевидный мускул, 9 - срамные артерии, 10 - замыкающая артерия, 11 - задняя кожная бедра, 12 - жировое тело, 13 - семенник, 14 - надпочечник, 15 - артерия мочеточника, 16 - задняя брыжеечная артерия, 17 - прямая кишка, 18 - мочевой пyзырь, 19 - брюшная средняя артерия прямой кишки, 20 - задняя артерия прямой кишки, 21 - замыкатель заднепроходного отверстия, 22 - спинная артерия мочевого пузыря.

Примерно на уровне середины хвостцовой кости спинная аорта делится на две общих подвздошных артерии. Каждая из последних отдает по три ответвления- наджелудочно-пузырную артерию (arteria ерigastrico-vesicalis = = а. hypogastricа), артерию семенного пузырька (a. vesiculae seminalis) и бедренную (а. fеmоralis), после чего продолжается в заднюю конечность под именем седалищной (a. isсhiаdiса).

Наджелудочно-пузырная артерия сравнительно скоро делится на артерию прямой кишки и мочевого пузыря (а. rеcto-vesicalis) и общую наджелудочную (а. epigastrica communis). Первая из них, подойдя к мочевому пузырю, дает брюшную среднюю артерию прямой кишки (а. hciemorrhoidalis media ventralis) и Спинную артерию мочевого пузыря (a. vesicalis dorsalis). Общая наджелудочная артерия дает тонкую внутреннюю брюшную ветвь (ramus abdominalis internus), разветвляющуюся между поперечным и косым мускулом брюха, и более мощную наружную брюшную (r. abdominalis externus). Наружная брюшная идет к задним сегментам прямого мускула брюха, где распадается на три артерии: поверхностную наджелудочную (a. epigastrica superficialis), пронизывающую прямой мускул и идущую к коже брюха, нижнюю наджелудочную (а. еpigаstrica inferior), дающую кровь самому мускулу брюха, и брюшную мочевого пузыря (a. vesicalis ventrаlis). Артерия семенного пузырька у самца направляется к семенному пузырьку, давая ответвление к прямой кишке - боковую среднюю артерию прямой кишки (a. hаеmоrrhoidalis media lateralis). Имеется соединение между последней и веточкой задней брыжеечной артерии.

Рис. 19. Артерии нижней поверхности правого бедра и голени:

1- средняя головка трехглавого мускула, 2 - длинный отводящий, 3 - портняжный мускул, 4 - передняя головка трехглавого мускула, 5 - поверхностная срединная кожная артерия колена, 6 - поверхности ная срединная огибающая колена, 7 - передняя срединная коленного сустава, 8 - нижняя срединная кожная колена, 9 - короткий разгибатель голени, 10 - задний большеберцовый мускул, 11 - икроножный, 12- длинный передний большеберцовый, 13 - нижняя боковая кожная артерия голени, 14 - короткий передний большеберцовый, 15 - боковая кожная артерия бедра, 16 - наружная огибающая подвздошной кости, 17 - внутренняя огибающая подвздошной кости, 18 - бедренная, 19 - портняжный мускул, 20 - длинный отводящий, 21 - гребешковый, 22 - большой отводящий, 23 - большой внутренний прямой, 24 - малый внутренний прямой, 25 - срединная кожная артерия, 26 - задняя большеберцовая артерия, 27 - срединная кожная голени, 28 - передняя большеберцовая, 29 - срединная лодыжки.

У самки артерия направляется к маточному отделу яйцевода. Бедренная артерия направляется из таза к передней стороне голени. От нее отходят сперва внутренняя (а. сircumflexa ilium intеrnа), а потом наружная (а. сirс. il. externa), огибающая подвздошную кость артерии.

Потом следуют боковая кожная артерия бедра (a. cutanea femoris lateralis), идущая к коже бедра, и ветки к ряду мускулов: наружному подвздошному, трехглавому, длинному приводящему, портняжному, гребешковому и внутреннему замыкающему.

Главным артериальным сосудом задней конечности является седалищная артерия, выходящая из таза над одноименным нервом. В бедре она располагается сравнительно поверхностно. В районе бедра от нее отходят артерии: хвостцовая (arteria соссуgеа), ягодичная (a. glutеа), задняя (a. profunda femoris posterior) и передняя (а. рr. fern, anterior) глубокие бедра. Хвостцовая разветвляется в коже по бокам конца хвостцовой кости и в области заднего лимфатического сердца. Непосредственно рядом с ней отходит ягодичная, направляющаяся, однако, не вперед, а назад. Короткий ствол ягодичной артерии распадается на 2 срамных артерии (а. а. рudеndае), заднюю кожную бедра (a. cutanea femoris posterior) и замыкающую (а. оbturatоriа). Передняя из срамных артерий идет к сжимателю клоаки и особой веткой (ramus hаеmоrrhoidalis posterior) к прямой кишке. Задняя же срамная артерия несет кровь замыкателю заднепроходного отверстия, мускулатуре нижней части прямой кишки и коже вокруг заднепроходного отверстия. Задняя кожная артерия бедра, как показывает само ее название, разветвляется в соответствующем районе. Замыкающая артерия представляет собой короткий ствол, который на нижней поверхности грушевидного мускула распадается на ряд ветвей. Эти ветви обслуживают суставную ямку бедра, ягодичный мускул, внy тренний замыкающий, полуперепончатый, парный и квадратный бедра. Одна из ветвей- замыкающей артерии именуется первой срединной огибающей артерией бедра (arteria circumflexa femoris medians prim а) и идет к грушевидному мускулу, парному, квадратному бедра, гребешковому и наружному замыкающему. Задняя глубокая артерия бедра дает ветки к полуперепончатому, портняжному, большому и внутреннему прямым мускулам. Особая ветвь задней глубокой артерии бедра-вторая срединная огибающая бедра (arteria circumflexa femoris medialis secunda) - дает кровь большому отводящему мускулу, квадратному бедра и наружному замыкающему. Еще одна ветвь задней глубокой артерии имеет специальное название - срединная кожная артерия бедра (a. cutanea femoris medialis). Передняя глубокая артерия бедра, отдав небольшую веточку к подвздошномалоберцовому мускулу, распадается на боковую (a. circumflexa femoris lateralis) и третью срединную (a. circumflexa femoris medialis terti а) огибающие бедра. Первая из них несет кровь к подвздошно-большеберцовому, внутреннему подвздошному, большому ягодичному и трехглавому мускулам, а вторая - большому приводящему, портняжному, длинному приводящему, трехглавому и гребешковому.

Рис. 20. Артерии верхней поверхности бедра и голени:

1 - средняя головка трехглавого мускула, 2 - внутренний подвздошный, 3 - ягодичный, 4 - седалищная артерия, 5 - хвостцовая, 6 - ягодичная, 7 - срамная, 8 - грушевидный мускул, 9 - задняя кожная бедренная, 10 - подвздошно-малоберцовый мускул, 11 - вторая срединная огибающая бедра, 12 - полуперелончатый мускул, 13 - задняя глубокая артерия бедра, 14 - подвздошно-малоберцовый мускул, 15 - нижняя боковая артерия лодыжки, 16 - боковая кожная артерия бедра, 17 - передняя головка трехглавого мускула, 18 - боковая огибающая артерия бедра, 19 - третья срединная огибающая бедра, 20 - верхняя боковая кожная артерия колена, 21 - верхняя передняя малоберцовая артерия, 22 - поверхностная боковая кожная артерия голени, 23 - боковая передняя артерия коленного сустава, 24 - икроножный мускул, 25 - малоберцовый мускул, 26 - длинный передний большеберцовый мускул, 27 - нижняя боковая кожная артерия голени, 28 - боковая кожная верха лапки.

Рис. 21. Подколенная и другие артерии задней поверхности голени:

1 - полу перепончатый мускул, 2 - большой внутренний прямой, 3 - верхняя срединная огибающая артерия колена, 4 - полусухожильный мускул, 5 - срединная артерия коленного сустава, 6 - нижняя срединная огибающая колена, 7- нижняя срединная кожная колена, 8- срединная кожная голени, 9- срединная лодыжки, 10 - поверхностная лапки, 11-кожная лапки, 12 -бедро, 13 - трехглавый мускул, 14- подвздошно-малоберцовый мускул, 15 - большой приводящий, 16 - седалищная артерия, 17- верхняя передняя малоберцовая, 18 - общая икры, 19 - верхняя мускульная икры, 20 - задняя кожная голени, 21 - средняя мускульная икры, 22 - подколенная, 23 -задняя большеберцовая, 24 - малоберцовый мускул, 25 - задний большеберцовый мускул, 26 - нижняя мускульная артерия икры, 27 - межлодыжная артерия, 28 - подапоневрозная, 29 - поверхностный короткий сгибатель пальцев.

Продолжение седалищной артерии в области голени носит название подколенной артерии (arteria poplitea). Дойдя примерно до середины голени, эта артерия проходит через задний большеберцовый мускул и отверстие в кости голени на переднюю сторону, где получает наименование передней большеберцовой (a. tibiaIisanterioг). От подколенной артерии отходит б других. Первая из них называется верхней передней малоберцовой (а. реrоnea anterior superior). Отхождение и ветвление ее подвержено значительной индивидуальной изменчивости. Чаще всего от нее отходит 10 ветвей, из которых б имеют собственные названия.

Прежде всего небольшая ветвь идет к дистальной части трехглавого мускула и к большому приводящему. Общая артерия икры (arteria suralis communis) отходит в районе голени и одной своей веткой -верхней мускульной артерией икры (a. suralis muscularis superior) - несет кровь к икроножному мускулу, тогда как другой является задняя кожная артерия голени (a. cutanea cruris posterior). К коже района колена кровь поступает по верхней боковой кожной артерии колена (a. cutanea genu lateralis superior), тогда как верхняя боковая кожная голени (a. cutanea cruris lateralis superior) обслуживает боковую и переднюю поверхность проксимальной половины голени. Иногда вместо последней наблюдается несколько самостоятельных мелких веточек. Около суставной сумки колена разветвляется боковая передняя артерия коленного сустава (a. articularis genu anterior lateralis). Передняя кожная артерия голени (a. cutanea cruris anterior) весьма непостоянна. Если она имеется, то идет на переднюю сторону голени. Передняя верхняя питающая артерия голени (a. nutritia cruris superior anterior) делится на две ветки, одна из которых идет внутрь кости около эпифиза, другая же ветвится на границе между эпифизом и диафизом. Нормально от верхней передней малоберцовой артерии отходит еще несколько веток к короткому разгибателю голени, переднему большеберцовому и малоберцовому мускулам. Второй артерией, отходящей от подколенной, является верхняя срединная огибающая колена (а. сircumflexa genu medians superior). Она снабжает кровью большой приводящий, портняжный и трехглавый мускулы, а кроме того, дает верхнюю срединную кожную артерию колена (а. cutanea genu medialis superiоr), ветвящуюся в коже передней стороны дистальной части голени. Третьим сосудом, отходящим от подколенной артерии, следует считать заднюю большеберцовую (a. tibialis posterior = a. suralis), которая тянется вдоль икроножного мускула (см. рис. 193). Первое разветвление ее непостоянно -иногда имеется общая артерия икры (а. suralis communis). Когда общая артерия икры совместно с ее подразделениями - верхней мускульной икры (a. surаlis muscularis superior) и задней кожной голени (a. cutanea cruris posterior), отходит от верхней передней малоберцовой артерии. От проксимальной части задней большеберцовой артерии отходит средняя мускульная артерия икры (a. suralis musсularis medius), которая, как явствует из вышесказанного, иногда бывает второй, а иногда первой веткой задней большеберцовой артерии. Средняя мускульная артерия икры идет внутрь икроножной мышцы. В дистальной части задней большеберцовой артерии отходят довольно значительная срединная кожная артерия голени (a. cutanea cruris medialis) и нижняя мускульная артерия икры (a. suralis muscularis inferior). Последняя внедряется в нижнюю часть икроножной мышцы, близ начала Ахиллесова сухожилия. После того, как подколенная артерия минует коленный сустав, нижняя срединная огибающая колена (а. сirсum flexa genu medialis inferior) почти сразу распадается на нижнюю срединную кожную колена (a. cutanea genu medialis inferior) и срединную артерию коленного сустава (a. art icularis genu medialis). Последняя дает 5 веточек, которые идут к заднему большеберцовому, полусухожильному и большому внутреннему прямому мускулам. Кроме того, от нее отходит еще передняя срединная артерия коленного сустава (а. articularis genu medialis anterior), входящая в состав богато разветвленной сети коленного сустава (rete articulare genu). Когда подколенная артерия проходит сквозь задний большеберцовый мускул, она отдает небольшую мускульную ветвь. Наконец, последним, шестым но счету, сосудом, который отходит от подколенной артерии перед самым ее прохождением через отверстие в кости голени, является задняя межкостная артерия (a. interossea posterior). Этот тонкий сосуд идет по задней части ноги до середины предплюсны, где соединяется с нижней пронизывающей артерией лапки. По дороге от него вначале отходят несколько веточек к заднему большеберцовому мускулу, а потом нижняя задняя питающая артерия кости голени (a. nutritia ossis cruris posterior inferior). Ниже голеностопного сустава от задней межкостной артерии отделяются веточки к суставу и ряду мускулов (заднему лапки, промежуточному), а также несколько соединительных и питающая артерия большеберцовой кости предплюсны (a. nutritia ossis tibialis рlantаris).

Рис. 22. Артерии передней стороны голени. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 - верхняя боковая кожная артерия колена, 2 - верхняя боковая кожная голени, 3 - малоберцовый мускул, 4 - длинный передний большеберцовый мускул, 5 - нижняя передняя малоберцовая артерия, 6 - нижняя боковая кожная артерия голени, 7 - боковая кожная верха лапки, 8 - передняя срединная коленного сустава, 9 - малоберцовый мускул, 10 - длинный передний большеберцовый мускул, 11 - боковая передняя артерия коленного сустава, 12 - передняя верхняя питающая голени, 13 - короткий разгибатель голени, 14 - передняя большеберцовая артерия, 15 - длинный передний большеберцовый мускул, 16 - короткий передний большеберцовый, 17 - артерия верха лапки.

Рис. 23. Артерии подошвенной стороны лапки задней конечности. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 - задняя большеберцовая артерия, 2 - срединная лодыжки, 3 - соединительная ветка, 4 - поверхностная подошвы, 5 - задний мускул лапки, 6 - отводящий предпервого пальца, 7 - подошвенный короткий отводящий, 8 - огибающая ветвь, 9- верхняя артерия предпервого пальца, 10 - нижняя артерия предпервого пальца, 11 - промежуточная артерия ступни, 12 - сгибатель плюсневой кости, 13 - подколенная артерия, 14 - задняя межкостная, 15- задний большеберцовый мускул, 16 -нижцяя задняя питающая артерия кости голени, 17 - верхняя пронизывающая лапки, 18 - промежуточный мускул, 19 - задняя межкостная артерия, 20 - нижняя пронизывающая лапки, 21 - глубокая артерия ступни, 22 - боковая кожная верха лапки, 23 - кожная ветвь, 24 - подошвенная ветвь III промежуточной артерии.

Как уже было сказано, после своего прохождения через кость голени подколенная артерия получает наименование передней большеберцовой (a. tibialis anterior = а. interossea anterior). Во время своего прохождения под коротким передним большеберцовым мускулом артерия эта дает ряд мускульных веточек, а затем от нее ответвляется нижняя передняя малоберцовая (а. реrоnеа anterior inferior), идущая по поверхности короткого, переднего большеберцового мускула. Последняя снабжает кровью, помимо вышеупомянутого, короткий разгибатель голени и малоберцовые мускулы. Нижняя боковая кожная артерия голени (a. cutanea cruris lateralis inferior) отходит либо самостоятельно от передней большеберцовой, либо, общим стебельком совместно с нижней передней малоберцовой.

Когда передняя большеберцовая переходит за голеностопное сочленение, она получает наименование артерии верха лапки (a. dorsalis pedis) и в качестве последней идет примерно вдоль средней линии между большеберцовой и малоберцовой костями предплюсны. Перед дистальным соединением двух вышеупомянутых костей артерия верха лапки делится на две свои конечные ветви - срединную лапки (a. tar sea medialis) и боковую лапки (a. tarsea lateralis). До этого разделения от артерии верха лапки отходит свыше десятка больших и малых ветвей. Еще в районе голеностопного сочленения отходят три артерии лодыжки - срединная (a. malleolaris medialis), верхняя боковая (а. m. lateralis superior = a. cutanea calcanei) и нижняя боковая (а. m. Iat. inferior). Первая из них, соединяясь с задней большеберцовой, дает начало поверхностной артерии подошвы (a. plantaris superficialis), несущей кровь Ахиллесову сухожилию, глубокому мускулу лапки, поверхностному короткому сгибателю пальцев и коже. Две другие артерии лодыжки снабжают кровью голеностопный сустав, пяточный бугор и кожу около них. Непосредственно после того как артерия верха лапки минует проксимальное соединение большеберцовой и малоберцовой костей предплюсны, от нее отходит верхняя пронизывающая артерия лапки (a. perforans tarsi superior), идущая через промежуточный мускул на соединение с задней межкостной артерией. От артерии верха лапки отходят ветки к переднему мускулу лапки и спинному отводящему V пальца, а также питающие артерии малоберцовой (a. nutritia ossis fibularis) и большеберцовой (a. n, ossis tibialis dorsalis) костей предплюсны. Кроме того, имеются две кожных артерии - довольно сильная боковая (а. сutаnea dor si pedis lateralis) и топкая средняя (а. с. d. p. mеdiа) верха лапки. Первая из них доходит по краю лапки до самого конца V пальца, в районе которого может называться собственной малоберцовой артерией V пальца (a. digitalis propria fibularis dig. V). Переходя к конечным ветвям артерии верха лапки, надо обратить внимание на то, что они построены в основном по одному плану. Одна из этих конечных ветвей - срединная артерия лапки (a. tarsea medialis) - обслуживает район внутреннего пяточного бугра и I пальца, тогда как боковая артерия лапки (a. tarsea lateralis) - район прочих пальцев. При этом Пи V пальцы имеют смешанное обслуживание. И от срединной и от боковой артерий лапки берут начало, в числе прочих, промежуточные артерии (a. a. intersti tiales dorsales), делящиеся потом на собственные артерии пальцев (a. a. digitales propriaе). Каждая пара последних, принадлежащая одному пальцу, связывается поперечными, сосудами на нижней поверхности лапки (рис. 197). Переходя к деталям, надо сказать, что средняя артерия лапки, помимо одной промежуточной артерии, дает начало еще трем сосудам. Прежде всего от нее отделяется нижняя пронизывающая артерия лапки (a. perforans tarsi inferior), которая проходит на подошвенную сторону лапки, где ветвится, давая соединение с задней межкостной артерией. Глубокая артерия ступни (а. рlаntaris profunda) и огибающая ветвь (rаmus сircumflexus) являются продолжениями нижней пронизывающей артерии. Малоберцовая ветвь (ramus fibularis) срединной артерии лапки дает мелкие веточки к коротким разгибателям I и V пальцев и к спинному короткому отводящему V пальца. Отходящая от средней артерии лапки верхняя артерия предпервого пальца (a. praehallucis superior), помимо снабжения кровью переднего и заднего мускулов лапки и отводящего мускула предпервого пальца, дает еще две кожных артерии - спинную (a. cutanea praehallicus dorsalis) и верхнюю ступни (а. с. р. plantaris superior). Нижняя артерия предпервого пальца (а. рrаеhallicus inferior) является веткой первой промежуточной артерии. От боковой артерии лапки (a. tar sea lateralis) отходят три промежуточных артерии. Обычно первые две из этих промежуточных артерий при своем отхождении имеют короткое общее начало. Они дают также по подошвенной ветви (rаmus plantaris).

Рис. 24. Разветвления артерии верха лапки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 -малоберцовый мускул, 2-длинный передний большеберцовый, 3 - передний мускул лапки, 4 - длинный разгибатель четвертого пальца, 5-верхняя боковая артерия лодыжки, 6 - нижняя боковая артерия лодыжки 7 - верхняя пронизывающая лапки, 8 - боковая кожная верха лапки, 9 - питающая малоберцовой кости предплюсны, 10 - поверхностные короткие разгибатели пйльцев, 11 -малоберцовая ветвь средней артерии лапки, 12 - средняя артерия лапки, 13 - боковая артерия лапки, 14 -боковая кожная артерия верха лапки, 15-четвертая промежуточная артерия, 16 - третья промежуточная, 77 - большеберцовая собственная V пальца, 18 - собственный отводящий IV пальца, 19- малоберцовая собственная артерия IV пальца, 20 - передняя большеберцовая артерия, 21 -короткий передний большеберцовый мускул, 22 - длинный передний большеберцовый, 23-нижняя передняя питающая артерия кости голени, 24 - срединная артерия лодыжки, 25 -- передний мускул лапки, 26 - питающая артерия большеберцовой кости, 27 - срединная кожная артерия верха лапки, 28 - нижняя проникающая лапки, 29 - спинная кожная предпервого пальца, 30 - верхняя предпервого пальца, 31 - предпервый палец (внутренний пяточный бугор), 32-первая промежуточная артерия, 33- нижняя предпервого пальца, 34 - большеберцовая собственная I пальца, 35 - большеберцовая собственная IV пальца.

Вены

Дойдя до самых мелких веточек артериальной системы, кровь проходит через сеть капилляров и потом начинает собираться во все более и более крупные вены. Из этого следует, что, теоретически рассуждая, венозную систему следовало бы описывать, идя от периферии к центру. Однако технически проще и вены описывать наподобие артерий.

Рассматривая венозную систему лягушки в целом, надо прежде всего выделить систему легочных вен, несущих чисто артериальную кровь из легких в левое предсердие. Передняя часть венозной системы собирает кровь из головы и передних конечностей, а также из района передней части кишечника (рот, глотка). По двум (правой и левой) передним полым венам (venae cavae anteriorеs) кровь из упомянутых частей поступает в венозную пазуху. Кровь задней области венозной системы (туловище, внутренности, задние конечности) поступает также в венозную пазуху, но через непарную заднюю полую вену (vena cava posterior). Внутри задней области венозной системы можно наметить три участка - половых желез, почек и печени. Половые железы отдают кровь непосредственно в заднюю полую вену через половые вены (venae genitalеs). К почкам и печени кровь поступает через соответствующие воротные вены. Участок воротной системы почек охватывает задние конечности и яйцеводы, тогда как воротная система печени собирает кровь из мочевого пузыря, стенок тела, частично из задних конечностей, из района сердца и кишечного тракта. В каждой воротной системе входящие вены распадаются на капилляры и потом вновь собираются в выносящий сосуд или сосуды.

Рис. 25. Схематическое изображение венозной системы самца лягушки с правой стороны:

1 - мускульно-кожная вена, 2 - плечевая вена, 3 - подключичная вена, 4 - внутренняя яремная вена, 5 - заднепроходное отверстие, 6 - поясничная вена, 7 - правая роротная вена, 8 - почка, 9 - задняя полая вена, 10 - желудок, 11 - желчный пузырь, 12 - венозный синус, 13 - желудочек сердца, 14 - артериальный ствол, 15 - безымянная вена, 16 - внешняя яремная вена, 17 - язык, 18 - бедренная вена, 19 - правая тазовая вена, 20 - левая тазовая вена, 21 - мочевой пузырь, 22 - вены мочевого пузыря, 23 - передняя брюшная вена, 24 - толстая кишка, 25 - селезенка, 26 - сердечная вена, 27 - воротная вена печени, 28- печень

Как уже было указано, артериальная кровь из каждого легкого собирается легочной веной (vena рulmоnаlis), покидающей легкое у его корня. Около венозной пазухи обе (правая и левая) легочные вены соединяются (см. рис. 177) в общую легочную (vena рulmonalis communis). Последняя очень коротка и открывается небольшим отверстием прямо в левое предсердие.

Переходя к венозной системе передней части тела, надо отметить, что каждая передняя полая вена (v. cava anterior) образуется слиянием трех сосудов - наружной яремной (v. jugularis externa), безымянной (v. anonyma) и подключичной (v. subсlaviа). Описаны также два маленьких сосуда, впадающих в переднюю полую вену, -спинная вена околосердечной сумки (v. pericardiaca dorsalis) и передняя вена артериального конуса (v. coni cordis anterior). Отрезки обеих передних полых вен, расположенные ближе к венозной пазухе, надо считать гомологичными протокам Кювье (ductus Cuvieri).

Наружная яремная вена слагается из язычной (V. lingualis) и внутренней нижнечелюстной (v. mandibularis interna). Первая из них начинается в языке, где ей приносят кровь от мускулатуры и слизистой оболочки собственно язычные ветки (rami linguales proprii). От слизистой оболочки дна ротойой полости кровь собирается в язычную вену по подъязычным веткам (rami sublingualеs), из которых впереди главных рогов располагается передняя (vеna sublingualis anterior), а по ходу этих рогов подъязычного аппарата -боковая подъязычная вена (v. subIingualis lateralis). Внутренняя нижнечелюстная вена идет по внутреннему краю нижней челюсти с брюшной стороны подчелюстного мускула. Впереди, в районе подбородочного мускула, правая и левая внутренние нижнечелюстные вены соединяются друг с другом, В задней части подчелюстного мускула каждая внутренняя нижнечелюстная вена делится на две части, одна из которых проходит в промежуток между подчелюстным и подъязычным мускулами и распадается над подъязычным мускулом, тогда как другая идет под подъязычным мускулом. Сзади от последнего обе части вновь соединяются в один ствол, идущий на слияние с язычной веной. На своем пути вдоль челюсти внутренняя нижнечелюстная вена принимает ряд мускульных (venae muscularеs) и кожных нижнечелюстных (v. v. сutаneae mandibularеs) вен. Сзади от подъязычного мускула к внутренней нижнечелюстной присоединяется поверхностная подъязычная вена (vena hyoidea superficialis).

Рис. 26. Схема венозной системы самки зеленой лягушки. Вид с брюха:

1- правая легочная вена, 2 - передняя полая, 3-правое легкое, 4- задняя вена сердечного конуса, 5 - задняя полая вена, 6 - спинно-поясничная, 7 - брюшная, 8 - Якобсонова, 9 - яйцевода, 10 - яйцевод, 11 - общая подвздошная вена, 12 - выносящая почечная, 13 - внутренняя яремная, 14 - наружная яремная, 15 - подлопаточная, 16 - безымянная, 17 - подключичная, 18 - руки, 19 - большая кожная, 20 - печеночная, 21 - кишечник, 22 - воротная вена печени, 23 - яичник, 24 - вена яичника, 25 - брюшная ветвь бедренной вены, 26 - наружная подвздошная, 27 - поперечная подвздошная, 28 - седалищная, 29 - бедренная.

Кроме язычной и внутренней нижнечелюстной вен, в наружную яремную впадает еще несколько меньших, из числа которых стоит упомянуть вену щитовидной железы (v. thyreoidea) и глоточную (v. рhаrуngеа). Последняя собирает кровь от дна ротовой полости, глотки и гортани.

Безымянная вена (vena anonymа) образуется из слияния внутренней яремной (v. jugularis internа) и подлопаточной (v. subscapularis). Первая из них собирает кровь из центральной нервной системы, от глаза, слуховой полости, некоторого числа мускулов и от слизистой оболочки крыши ротовой полости. Сообразно с этим, внутренняя яремная вена образована последовательным слиянием более чем десятка различных сосудов. Вены центральной нервной системы собираются в один непарный сосуд, который тянется под твердой мозговой оболочкой примерно от середины хвостцовой кости до черепа.

Рис. 27. Корни передней полой вены, в особенности наружная яремная и большая кожные вены. Вид с брюха. На правой стороне часть мускулов удалена:

1- правая внутренняя нижнечелюстная вена (обрезана), 2- боковая подъязычная, 3 - язычная, 4 - глубокая нижнечелюстная, 5 - наружная яремная, 6 - внутренняя яремная, 7 - подлопаточная, 8 - безымянная, 9 - подключичная, 10- плечевая, 11 -место, где внутренняя нижнечелюстная вена проходит сквозь апоневроз подчелюстного мускула, 12 - внутренняя нижнечелюстная вена, 13 - наружная нижнечелюстная, 14 - поверхностная подъязычная, 15 - плечевая, 16 - большая кожная, 17 - боковая передняя кожная бедра, 18 - срединная передняя кожная бедра.

Его часть, расположенная кзади от крестцового сочленения, именуется конечной веной (vena tеrminаlis), а расположенная кпереди от этого сочленения -спинной внутренней позвоночной (v. vertebralis interna dorsalis). Известковые мешочки оплетены сетью тонких венозных сосудов, большая часть крови которых попадает через межпозвоночные вены (v. v. intеrvеrtеbrales) в спинную внутреннюю позвоночную.

Подойдя к продолговатому мозгу, последняя разделяется на правую и левую затылочную черепную вену (v. сrаnialis occipitalis). Через отверстие тройничного нерва затылочная черепная вена покидает череп и идет на соединение с внутренней яремной. В каждую затылочную черепную вену впадает по нескольку меньших вен, в том числе вены заднего сосудистого сплетения (v. v. сhоriоidеае роstеriores), продольная вена среднего мозга (v. lоngitudinalis mesencephali) и вены основания среднего мозга (v. v. basales myelencephali). Переднеушная черепная вена (v. cranialis prootica) также выходит из черепа через отверстие тройничного нерва. Она принимает кровь из косой черепной (v. сraniаlis оbliquа), боковой переднего мозга (v. рrоsencephali lateralis), задней промежуточного мозга (v. diencephali) и несколькихболеемелкихвен. От носовой полости начинается глазнично-носовая вена (v. orbito-nasаlis), которая проходит в глазницу, где дает соединение с передней глазничной веной и принимает в себя кровь вен верхнего века (v. v. раlреbrаlеs superiores) и верхней вены глазного яблока (v. bulbi oculi superior). В нижнем заднем углу глазницы глазнично-носовая вена соединяется с внутренней яремной. Внутри глазного яблока соединение вен сосудистой оболочки с веной стекловидного тела (v. hуаlоidеа) дает глазную вену (v. орhthаlmiсa), которая оставляет глазное яблоко на его нижней поверхности и впадает во внутреннюю яремную вену. Слизистая оболочка крыши ротовой полости богато снабжена венозными сосудами. Главным из них является срединная нёбная вена (v. раlatina mеdiаlis), ветви которой сходятся к району отверстия Евстахиевой трубы и потом идут на соединение с внутренней яремной веной. Помимо нескольких вен, от отдельных мускулов (височного, трапецевидного, оттягивателя нижней челюсти, глотательных) во внутреннюю яремную вену впадают также затылочная (v. occipitalis) и позвоночная (v. vertebralis) вены. Первая из них возникает между верхним и нижним межпоперечными мускулами головы. Позвоночная вена представляет собой короткий сосуд, собирающий кровь от ряда мускулов и, главное, соединяющийся с передним лимфатическим сердцем.

Рис. 28. Внутренняя яремная вена и глазничные корни лицевой вены. Вид на голову лягушки с правой стороны:

1 - третий спинномозговой нерв, 2 - позвоночная вена, 3 - верхняя вена глазного яблока, 4 - глазнично-носовая вена, 5 - внутренняя носовая, 6 - остаток Гардеровой железы, 7 - переднее лимфатическое сердце, 8- внуренняя яремная вена, 9 - внутренний зубчатый мускул, 10 - надлопаточная вена, 11 - безымянная вена, 12 - подключичная, 13 -руки, 14 - передняя глазничная, 15-мускул, поднимающий глазное яблоко, 16 - скуловой отросток, 17 - задняя глазничная вена, 18 - лицевая, 19 - межбарабанная, 20 - подъязычный нерв, 21 - подключичная артерия, 22 - лопатка.

Подлопаточная вена (v. subsсapularis) является одним из двух сосудов, которые выносят кровь из передних конечностей (второй - подключичная, см. далее). Она обслуживает боковую мускулатуру и кожу передней конечности и именуется в районе плеча глубокой плечевой веной (v. profunda brасhiaIis), а в районе предплечья - лучевой (v. radiаlis). Лучевая вена соединяется с венозным кольцом тыла кисти (arcus venosus dorsi mani).

Рис. 29. Вены центральной нервной системы со спинной стороны:

1 - боковая вена переднего мозга, 2 - сосудистый узел, 3 - косая черепная вена, 4 - задняя вена промежуточного мозга, 5 - внутренняя яремная, 6 - затылочная черепная, 7- продольная вена среднего мозга, 8 - спинная внутренняя позвоночная, 9 - межпозвоночная, 10 - известковые мешочки, 11 - концевая вена.

Главными ветвями системы подлопаточной вены являются задняя кожная вена плеча (v. cutanea humeri posterior), передняя (v. dorsalis scapulae anterior) и задняя (v. d. s с. posterior) спинные вены лопатки и идущая от брюшных мускулов грудно-брюшная вена (v. thоracico - abdominalis).

Подключичная вена (v. subclaviа) возникает путем слияния большой кожной (v. cutаnea magnа) и плечевой (v. brасhiаlis) вен, что имеет место позади середины грудинной порции грудного мускула. В подключичную вену впадают также два небольших сосуда - враново-кл ючич-ная вена (v. соraсо - сlаvicularis), проходящая в отверстие между одноименными костями, и передняя наджелудочная (v. epigastrica anterior), собирающая кровь от ряда мускулов брюшной стенки. Большая кожная вена начинается в голове под названием лицевой (v. fасiаlis). Последняя возникает в результате слияния наружной носовой (v. nasa lis externa) и передней глазничной (v. orbitalis anterior). От кожи верхней челюсти идет к лицевой вене несколько мелких веточек (v. v. cutaneae maхillаres), равно как и от нижнего века и мигательной перепонки (v. v. раlреbrаlеs inferiores et membranае nicti tantis).

Сзади от глазного в лицевую вену впадает задняя глазничная (v. orbitalis posterior), а еще далее назад -. межбарабанная (v. infratуm-paniса). Наружная нижнечелюстная вена (v. mandibularis externa), присоединяющаяся к лицевой впереди межбарабанной, представляет собой столь тонкий сосуд, что обычно он не замечается. Вскоре после барабанной перепонки лицевая вена выходит из-под мускулов к поверхности кожи и с этого момента получает название большой кожной. Большая кожная вена (в узком смысле слова) тянется назад и к спине, захватывая своими разветвлениями кожу в районе бокового лимфатического мешка, причем у зеленых лягушек она простирается назад на большее расстояние, чем у бурых. В нее впадают кожные вены спины (v. v. сutanеае dоrsi), груди и брюха (v. v. cutaneae pectoris et abdominis), а также вены от грудного мускула (v. v. musculares pectoralеs).

Рис. 30. Система подлопаточной вены в передней конечности:

1 - нижний зубчатый мускул, 2 - подлопаточная вена, 3 - лопаточная часть наружного косого мускула брюха, 4 - задняя кожная вена, 5- лопаточная головка локтевого мускула, 6 - боковая головка плечевого мускула, 7 - глубокая плечевая вена, 8 - длинный общий разгибатель пальцев, 9 - локтевой разгибатель кисти, 10 - отводящий предплечья, 11 - лучевая вена, 12 - спинная промежуточная, 13- локтевая краевая, 14 - надлопатка, 15 - трапецевидный мускул, 16 - лопатка, 17 - задняя спинная вена лопатки, 18 - дельтовидный мускул, 19 - спинной лопаточный, 20 - широчайший спины, 21 -лучевой разгибатель кисти, 22 - длинный отводящий первого пальца, 23 - поверхностная вена предплечья, 24 - венозная дуга тыла кисти, 25 - лучевая собственная вена пальца.

Вторая важная составная часть подключичной вены -плечевая вена (v. brасhiаlis)-в общем сопровождает одноименную артерию. Ряд венозных сосудов обеих поверхностей кисти собирается в венозную дугу тыла кисти (arcus venosus dorsi manus), соединенную, как уже указывалось, также и с системой подлопаточной вены. Среди сосудов, впадающих в венозную дугу, надлежит упомянуть о краевой локтевой вене и трех промежуточных (v. v. interstitiale s= = metacarpeae), от которых отходят собственные вены пальцев (v. v. digital esprоpriae). Лучевая часть венозной дуги соединяется с поверхностной веной предплечья (v. superficialis antibrachii = radialis). Три вены - ладонная глубокая (v. volaris profundus), ладонная поверхностная (v. volaris superficialis) и кожная краевая лучевая (v. cutanea radio-marginalis) объединяются и затем, сливаясь с соединительной ветвью, дают начало межкостной вене (v. interossea = ulnaris). Последняя принимает в своем начале также среднюю кожную кисти (v. сutanеa palmaris mеdiа), а на дальнейшем своем протяжении - ряд мускульных веточек. В районе локтевого сустава межкостная вена впадает в поверхностную вену предплечья, после чего последняя начинает называться плечевой. Из притоков плечевой вены самым мощным является верхняя срединная кожная вена предплечья (v. cutanea antibrachii medialis superior).

Рис. 31. Плечевая и поверхностная вена предплечья. Передняя конечность в положении пронации. Ряд мускулов удален. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1- локтевая вена, 2 - длинный отводящий мускул первого пальца, 3 - надгрудная часть дельтовидного мускула, 4 - лучевой сгибатель кисти, 5 - поверхностная вена предплечья, 6 - верхняя средняя кожная вена предплечья, 7 - плечевая вена, 8 - брюшная часть грудного мускула, 9 - большая кожная вена.

Задняя полая вена (vena cava posterior) начинается посредине между почками и направляется вперед к печени. Она пронизывает нисходящую лопасть печени или охватывается ею. Впереди печени в заднюю полую вену впадают правая и левая печеночные вены, после чего она направляется в венозную пазуху. Непосредственно в заднюю полую вену впадают четыре группы сосудов: выносящие почечные вены (v. v. renales revehentes), половые вены (v. v. genitales), вены жировых тел (v. v. corporisa diposi) и уже упомянутые печеночные вены (v. v. hepatiсae). От каждой почки отходит по 5-6 выносящих, или возвратных, вен, из которых задняя является наиболее крупной. Эти выносящие почечные вены впадают поодиночке справа и слева в заднюю полую вену.

Половые вены в числе от 2 до 4 пар именуются у самцов венами семенников (v. v. spermaticae), а у самок венами яичников (v. v. оvаriсае). Они вливаются либо непосредственно в заднюю полую вену, либо в выносящие почечные вены. У самки последняя вена яичника сливается с веной яйцевода (см. далее). Из каждой лопасти жирового тела выходит по небольшой вене, сливающейся с другими в вену жирового тела, которая либо впадает непосредственно в заднюю полую вену, либо соединяется с передней половой или выносящей почечной веной. Печеночных вен три, причем средняя из них (v. hерatiса media) меньше, чем правая (v. h. dехtrа) и левая (v. h. sinistra).

Начальными сосудами воротной системы печени являются брюшная вена (v. abdоminаlis) и воротная вена печени (v. portae hepatis = portae intestinalis). Первая из них собирает кровь от сердца, желчного пузыря, брюшной стенки тела, мочевого пузыря и часть крови задних конечностей. Венозное кровообращение последних технически удобнее рассмотреть позднее. Брюшная вена возникает в результате слияния двух брюшных ветвей бедренных вен (r. r. abdominales v. v. femorales)B один непарный сосуд. Непосредственно перед слиянием этих сосудов в каждый из них впадает по срединной передней кожной вене бедра (v. cutanea femoris anterior medialis), соединяющейся с кожной веной брюха. Брюшная вена идет вдоль белой линии брюха примерно до заднего края грудины, где поворачивает внутрь и достигает печени тремя ветвями: правой (ramus dexter), левой (r. sinistеr) и нисходящей (r. desсеndens). Первые две идут к соответствующим долям печени, а третья соединяется с воротной веной печени. В самую заднюю часть брюшной вены впадает одна или несколько вен мочевого пузыря (v. v. vеsiсаlеs), которые стоят в связи с венами прямой кишки, а у самки- с венами яйцеводов. Во время прохождения брюшной вены по внутренней поверхности брюшной стенки тела к ней подходят венозные ветки от мускулов. В том месте, где брюшная вена покидает брюшную стенку, в нее впадает тонкий сосуд, идущий по внутренней поверхности грудины, - обратная грудная вена (v. retrosternalis). Перед разветвлением брюшной вены в печени к ней подходит вена желчного пузыря (v. vesicae felleae) и спереди задняя вена артериального конуса (v. coni cordis posterior = cardiacа).

Рис. 32. Система плечевой вены. Правая передняя конечность изнутри. Кисть в положении супинации. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 - лучевой сгибатель кисти, 2 - соединительная ветвь, 3 - поверхностная вена предплечья, 4 - длинный враново-ручной мускул, 5 - короткий враново-ручной мускул, 6 - кожная краевая лучевая вена, 7 - глубокая ладонная, 8 - поверхностная ладонная, 9 - средняя кожная кисти, 10 - верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 11 - нижняя головка срединного сгибателя предплечья, 12 - внутренний отводящий предплечья, 13 -плечевая вена, 14- локтевой мускул, 15 - лучевой сгибатель кисти, 16 - верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 17 - верхняя срединная кожная вена предплечья, 18 межкостная вена, 19 - враново-лучевой мускул.

Рис. 33. Задняя полая вена, вены почек и семенников

и начало брюшной вены. Печень загнута к голове, а задняя часть брюшного пресса отогнута назад:

1 - брюшная вена, 2 - правая доля печени, 3 - правая вeтвь брюшной вены, 4 - нисходящая доля печени, 5 - подвздошная поясничная ветвь, 6-общая межпозвоночная ветвь, 7 - спиннопоясничная вена, 8 - подвздошная ветвь, 9 - общая подвздошная вена, 10 - наружная подвздошная, 11 - седалищная, 12 - бедренная, 13 - мочевого пузыря, 14 - срединная кожная бедра, 15 - брюшная, 16 - передняя часть левой доли печени, 17 - задняя часть левой доли печени, 18 - поджелудочная железа, 19- задняя полая вена, 20 - жировое тело, 21 - вена жирового тела, 22 - левый семенник, 23 - задняя выносящая печеночная вена, 24 - мочевой пузырь, 25 - задняя брюшная вена, 26 - боковые передние кожные вены бедра, 27 - брюшная ветвь бедренной вены, 28 - задняя брюшная вена, 29 - срединная передняя кожная вена бедра.

Воротная вена печени (v. роrtаеhеpatis = hepatica advehens intestinalis) принимает кровь от желудка, всего кишечника, селезенки и поджелудочной железы.

Она начинается между петлями кишечника, где принимает 6-9 кишечных вен (v. v. intеstinales). К задней части воротной вены печени непосредственно подходит передняя вена прямой кишки (v. haemorrhoidalis anterior), тогда как две средних (v. v. h. mediae) впадают в вену селезенки (v. liеnаlis), идущую затем примерно к середине воротной вены печени. От конца пищевода и верхней части желудка к воротной вене печени подходит передняя, или левая, желудочная вена (v. gastrica anterior = v. g. sinistra). Передний конец воротной вены печени проходит внутри поджелудочной железы, и потому места присоединения к нему других сосудов становятся заметны, только если разрезать эту железу. От начала средней кишки идет задняя двенадцатиперстная вена (v. duodenalis posterior). От задней части желудка отходит передняя двенадцатиперстная вена (v. duodenalis anterior), а от его середины задняя желудочная (v. gastrica posterior). Первый из этих сосудов впадает в воротную вену печени самостоятельно, тогда как два другие предварительно объединяются в желудочно-двенадцатиперстную вену (v. gastro-duodenalis). Средняя желудочная вена (v. gastrica media) идет в воротную вену печени самостоятельно. Отростки средней и задней желудочных вен, соединяясь, образуют венозную дугу желудка. Внутри поджелудочной железы впадают в воротную вену печени и небольшие вены поджелудочной железы (v. v. pancreaticae).

Рис. 34. Воротная система печени:

1 - правая доля печени, 2 - средняя доля печени, 3 - вена артериального конуса сердца, 4 - правая ветвь брюшной вены, 5 - вена желчного пузыря, 6 - желчный пузырь, 7 - брюшная вена, 8 - задняя полая, 9 -- передняя желудочная, 10 - селезенка, 11 - средние вены прямой кишки, 12 - передняя вена, 13 - прямая кишка, 14 - левая доля печени, 15 - задняя полая вена, 16 - левая ветвь брюшной вены, 17 - нисходящая ветвь брюшной вены, 18 - средняя желудочная вена, 19 - поджелудочная железа, 20 - задняя желудочная вена, 21 - передняя двенадцатиперстная, 22 - желудочно-двенадцатиперстная, 23 - задняя двенадцатиперстная, 24 - воротная вена печени, 25 - кишечные вены.

Главная масса крови в воротную систему почек попадает из задних конечностей через общую подвздошную вену (v. iliаса соmmunis = v. porta renis) каждой стороны. К ней присоединяется кровь из спинно-поясничной вены (v. dorso-lumbalis) и вен яйцеводов (v. v. оviduсales). Все подходящие к почке сосуды оказываются связанными веной Якобсона (v. Jacobsonii), которая лежит на спинной стороне каждой почки рядом с мочеточником. У взрослого животного Якобсонова вена представляет собой прямое продолжение общей подвздошной вены, образованной слиянием наружной подвздошной (v. iliасa externa) и седалищной (v. ischiadica). Однако ознакомление с онтогенезом убеждает, что Якобсонова вена возникает как цепь соединений (анастомозов) между первоначально метамерно расположенными почечными сосудами и только вторично устанавливает связь с общей подвздошной. С Якобсоновой веной стоят в связи также вторичные приносящие почечные вены (v. v. renales advehentes secundariae), ветвящиеся на поверхности почки. В порядке противопоставления им, общую подвздошную вену иногда именуют главной почечной приносящей (v. renalis advehens princeрs).

Спинно-поясничная вена образуется рядом сосудов, подверженных значительным вариациям. Обычно можно видеть в качестве основных частей два сосуда: передний - подвздошно-поясничную ветвь (ramus iliolumbalis) и задний - подвздошную ветвь (r. iIiасus). Первая из этих ветвей начинается примерно на уровне поперечного отростка IV позвонка и несет кровь назад, тогда как по подвздошной ветви кровь движется по направлению к голове. Слияние обеих ветвей в спинно-поясничную вену происходит примерно на уровне передней трети почки, после чего кровь направляется в Якобсонову вену. Кроме двух указанных, в спинно-поясничную вену могут впадать также общая межпозвоночная ветвь (ramus intervertebralis communis), спинная ветвь (r. dorsalis), хвостцово-подвздошные вены (v. v. coccygeo-iliaci) и позвоночно-хвостцовая (v. vertebro-coccygea). Сосуды эти могут разнообразно объединяться или, напротив, впадать непосредственно в Якобсонову вену.

Последнее чаще всего имееъ место по отношению к общей межпозвоночной и хвостцово-подвздошной ветвям. Вены яйцеводов представляют собой тонкие длинные сосуды, которые в числе 7-10 и более сливаются друг с другом и обычно направляются в Якобсонову вену, иногда же внедряются в почку самостоятельно.

Венозная кровь задних конечностей собирается в два главных уже упоминавшихся сосуда: бедренную (v. fеmоrаlis) и седалищную (v. isсhiadiса) вены. Первый из них более мощный и принимает кровь всей лапки и голени, а также кровь части бедра. Область же седалищной вены ограничивается мускулами и кожей спинной и срединной части бедра. Непосредственным продолжением бедренной вены является наружная подвздошная (v. iliаса externa), впадающая совместно с седалищной в общую подвздошную.

В общую подвздошную впадают также боковая передняя кожная вена бедра (v. cutanea femoris anterior lateralis) и задняя боковая брюшная (v. abdоminаli slateralis postrema). Бедренная вена соединяется с седалищной посредством поперечной подвздошной (v. iliасatrans versa), а с брюшной - посредством своей брюшной ветви.

Главный венозный ствол задней конечности начинается как тыльная вена лапки (v. dorsalis pedis), именуется в голени малоберцовой (v. реrоnеа), а потом подколенной (v. рорlitea) и наконец, бедренной веной (v. femоrаlis).

Рис. 35. Вены правой лапки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:

1 - сухожилие малоберцового мускула, 2 - нисходящая ветвь, 3 - нижняя боковая огибающая вена колена, 4 - икроножный мускул, 5- малоберцовый мускул, б - нижняя боковая кожная вена голени, 7 - часть переднего длинного большеберцового мускула, 8 - нижняя передняя кожная вена голени, 9 - нижняя боковая вена лодыжки, 10 - боковая кожная вена тыла лапки, 11 - спинной короткий отводящий мускул V пальца, 12 - боковая вена лапки, 13 - огибающая вена лапки, 14 - промежуточная вена, 15 - сухожилие переднего длинного большеберцового мускула, 16 - верхняя передняя кожная вена голени (обрезанная), 17-короткий разгибатель голени, 18 - передний короткий большеберцовый мускул, 19-малоберцовая вена, 20 - передний длинный большеберцовый мускул (дважды разрезан), 21 - нисходящая ветвь, 22 - передняя промежуточная вена лодыжки, 23 - срединная вена лодыжки, 24 - краевая лапки, 25-срединная лапки, 26-вена предпервого пальца, 27-29 - промежуточные вены.

Тыльная вена лапки есть результат влияния срединной (v. tаrsеa mеdiаlis) и боковой (v. t. lateralis) вен лапки. Первая из них собирает кровь от первых трех промежуточных вен (v. v. interstitiales I-III) и вены предпервого пальца (v. praehallucis). Боковая вена лапки есть, по сути, продолжение четвертой промежуточной вены, к которой присоединяются огибающая (v. сircumflexa tarsi) и глубокая тыльная (v. tаrsidorsalis profunda) вены лапки. К некоторым промежуточным венам подходят сосуды со стороны ступни. После своего возникновения, помимо ряда мускульных веточек, тыльная вена принимает несколько важных сосудов. Прежде всего к ней подходит боковая кожная вена тыла лапки (v. cutanea dorsi pedis lateralis). Затем следуют три вены лодыжки - нижняя боковая (v. mаllеolaris lateralis inferior), срединная (v. m. medialis) и передняя промежуточная (v. inter malleolaris anterior). Из них срединная вена лодыжки наиболее сложна и принимает в себя, между прочим, кровь из поверхностной вены ступни (v. plantaris superficialis) и краевой вены лапки (v. marginalis tarsi). Поверхностной ветвью передней промежуточной вены лодыжки является нижняя передняя кожная вена голени (v. cutanea cruris anterior superior). За начало малоберцовой вены (v. peronea = tibialis posterior) можно принять место впадения нижней боковой кожной вены Голени (v. cutanea cruris lateralis inferior). Кроме нее, малоберцовая вена принимает ряд веточек от отдельных мускулов. Подколенная вена располагается на задней поверхности коленного сустава. Ее началом принято считать место впадения нижней боковой огибающей вены колена (v. circumflexa genu lateralis inferior), а концом - место впадения верхней боковой огибающей вены колена (v. circumflexa genu lateralis superior). Между ними последовательно подходят к подколенной вене еще четыре сосуда: вена мускула икры (v. surаlis musсularis), задняя большеберцовая (v. tibialis posterior) и две срединных огибающих вены колена - нижняя (v. circumflexa genu medialis inferior) и верхняя (v. с. g. m. superior). Что касается бедренной вены, то, помимо уже упомянутых соединений с брюшной и седалищной венами, в бедренную вену впадают нисходящая подвздошная ветвь (v. ramus iliacus descendens) и несколько ветвей от различных мускулов.

Рис. 36. Вены правого бедра и голени. Вид со спинной стороны:

1 - поверхностная хвостцовая вена, 2 - хвостцовоподвздошный мускул, 3 - заднее лимфатическое сердце, 4 - грушевидный мускул, 5 - седалищная вена, 6 - срединная задняя кожная вена бедра, 7 - первая срединная огибающая вена бедра, 8 - вторая срединная огибающая вена бедра, 9 - задняя глубокая вена бедра, 10- срединная кожная вена бедра, 11 - полуперепончатый мускул, 12 - икроножный мускул, 13 - средняя головка трехглавого мускула, 14 - боковая задняя кожная вена бедра, 15 - поперечная подвздошная вена, 16 - глубокая вена, 17 - бедренная вена, 18 - верхняя боковая огибающая колена, 19 - сухожилие икроножного мускула, 20 - нижняя боковая огибающая вена колена, 21 - подколенная вена, 22 - верхняя боковая кожная вена голени, 23 - вена мускула икры, 24 - задняя большеберцовая вена, 25 - малоберцовая вена, 26 - малоберцовый мускул, 27 - нижняя боковая кожная вена голени, 28 - передний длинный большеберцовый мускул.

Седалищная вена (v. ischiadica) образуется слиянием ряда вен. Первой из них, наиболее дистальной, является задняя глубокая вена бедра (v. profunda femoris posterior), выходящая на поверхность между спинной головкой полусухожильного мускула и большого внутреннего прямого. Затем следует несколько мускульных ветвей, а потом срединная кожная вена бедра (v. cutanea femoris medialis), являющаяся главной кожной веной этого района. Потом в седалищную вену впадает опять несколько мускульных веточек, за которыми следуют вторая (v. circumflexa femoris medialis secunda) и первая (v. с. f. m. рrimа) срединные огибающие вены бедра, а также задняя срединная кожная бедра (v. cutanea femoris posterior medialis). В конечный (самый проксимальный) отрезок седалищной вены открываются одна или две срамные вены (v. v. рudеndае), несущие кровь от мускулов, зажимающих клоаку и заднепроходное отверстие.

Заканчивая описание венозной системы, остается упомянуть о том, что в поперечную подвздошную вену впадают: ее глубокая ветвь (ramus profundus), несколько мускульных вен, боковая задняя кожная вена бедра (v. cutanea femoris posterior lateralis), поверхностная хвостцовая (v. coccygea superfi cialis), вены заднего лимфатического сердца (v. v. сordis lуmphatici posterioris) и хвостцово-подвздошные (v. v. соссуgео - iliасае).

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными.	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб.
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.